Risikorapport norsk fiskeoppdrett 2022 - kunnskapsstatus

I denne rapporten har vi for hvert produksjonsområde hentet overflate-temperatur og saltholdighet fra modell (NorKyst800) for å vurdere hvor gunstig miljøet er for lakselus. For denne vurderingen er saltholdighet nær overflaten beregnet som månedlige gjennomsnitt for de samme årene, og snittet for de fire månedene mai-august er vist under hvert produksjonsområde.

Vi har i tillegg beregnet temperaturen under smoltutvandringen (Figur 1.2) for alle 13 produksjonsområdene, også basert på modelldata fra NorKyst800. Merk at i den koblede fysisk-biologiske modellen for å estimere smittepress er både temperatur og lakselusens unnvikelse av ferskvann inkludert.

 

1.3 - Effekt av lakselus på individ og populasjon

Lakselus lever av vertens slim, hud og blod, og påfører vertsfisken økte nivåer av stresshormonet kortisol, problemer med vann- og saltbalansen og svekker den immunologiske kapasiteten hos vertsfisken (Torrissen mfl. 2013; Holm mfl. 2015; Gallardi mfl. 2019; Braden mfl. 2020). Lusesmittet fisk virker for eksempel mer utsatt for virusinfeksjon (Barker mfl. 2019; Long mfl. 2019). Skadene på fisken blir spesielt store når lus utvikler seg fra fastsittende larver til bevegelige lus. Høye infeksjoner med lus er også vist å redusere lagrene av energi i lever, og redusere ytelsen til hjertet (Medcalf mfl. 2021).

Effekter som redusert vekst, svømmeevne, økt energiforbruk og reproduksjon samt økt dødelighet er også påvist (Grimnes & Jakobsen 1996; Bjørn & Finstad 1997, 1998; Finstad mfl. 2000; Wagner mfl. 2003, 2004; Wells mfl. 2006, 2007; Tveiten mfl. 2010; Øverli mfl. 2014; Bui mfl. 2016; Hvas & Bui 2022). Lakselus kan utsette alder ved kjønnsmodning hos laks (Vollset mfl. 2014a), men betydningen av utsatt kjønnsmodning på populasjonsveksten er neglisjerbar i forhold til effekten av direkte dødelighet (Vollset & Krkosek 2021).

Vitenskapelig råd for lakseforvaltning (VRL) har, basert på statistiske analyser, konkludert med at lakselus er også en betydelig bestandstrussel. For perioden 2010-2014 beregnet VRL et årlig tap i innsiget av laks til Norge på grunn av lakselus på ca. 50 000 laks (VRL 2017), for 2018 og 2019 beregnes et tapt innsig på henholdsvis ca. 29 000 og 39 000 laks grunn av lakselus (VRL 2020). I rapporten fra 2020 vurderer VRL at det er godt dokumentert at for bestandene i Vest- og Midt-Norge har smittepress fra lakselus bidratt til spesielt store reduksjoner i innsig av laks, hvor både antall bestander og områdene som er hardt rammet av lakselus har økt de senere årene. Data indikerer at for laks er det en sammenheng mellom tetthet av gytefisk og avstand til åpen sjø for elver i Hardanger, mens det ikke ble funnet noen slik sammenheng for sjøørret (Vollset mfl. 2014b). Dette samsvarer med vurderingene til VRL hvor bestandene lengst inne i fjordene er hardest påvirket, og hvor bare vassdrag i ytre fjordområder eller med utløp direkte til havet er lite eller ikke påvirket (VRL 2020). Bestander langt inne i fjorden vil både ha en lengre vandringsvei i området med lus, og de vil ankomme senere i de ytre delene av fjordene. Da utslippene av lus normalt øker utover sesongen, medfører begge disse forholdene at fisk fra elver i indre deler av fjordene oftest vil oppleve høyere smittepress enn fisk fra de elver i ytre deler av fjordene. I en lang (26 år) tidsserie fra elven Erriff i Irland ble det funnet betydelig færre returnerende 1-sjøvinter laks etter år med høye lusetall i nærliggende oppdrettsanlegg (Shephard & Gargan 2017). I en undersøkelse av tilbakevandrende laks i Skottland og England er det vist at kondisjonsfaktor (forholdet vekt/lengde) til voksen laks er påvirket av antall lus den er infestert med (Susdorf mfl. 2018b). Modeller indikerte at den reduserte kondisjonen kan ha effekt på bestandsutviklingen (Susdorf mfl. 2018a).

Konsekvensen av lakselus infestasjon på vill laksefisk er avhengig av antall lus fisken har, og hvor stor fisken er. Infestasjonen beregnes som antall lus/g fiskevekt. Metoden er presentert og debattert i rapporten «Forslag til førstegenerasjons målemetode for miljøeffekt (effektindikatorer) med hensyn til genetisk påvirkning fra oppdrettslaks til villaks, og påvirkning av lakselus fra oppdrett på viltlevende laksefiskbestander» (Taranger mfl. 2012). For å skille mellom utvandrende laksesmolt, førstegangsutvandrende sjøørret og sjørøye og større veteranvandrende sjøørret og sjørøye er det foreslått ulike grenseverdier for henholdsvis liten laksefisk under 150 g (utvandrende laksesmolt og førstegangsutvandrende sjøørret og sjørøye), og et annet sett grenseverdier for laksefisk over 150 g (veteranvandrere av sjøørret og sjørøye).

For laksesmolt og førstegangs utvandrende ørret og sjørøye er det lagt til grunn at den har høy sannsynlighet for dødelighet ved mer enn 0,3 lus per gram fiskevekt (lus/g) hvis disse utvikler seg til mobile lus. Dette er basert på best tilgjengelig kunnskap, og en antar en gradvis reduksjon i sannsynlighet for død når infestasjonstrykket synker fra 0,3 lus/g (tabell 1.1; Mest sannsynlig toleranse). Dødeligheten uttrykkes som en prosentandel av populasjonen. Summen av alle gruppene gir estimert bestandsreduksjon (%) som klassifiseres som liten (< 10 %, grønn), moderat (10-30 %, gul) eller stor (> 30 %, rød), som utredet i Nilsen mfl. (2017).

For å teste hvor følsomme estimatene av dødelighet er for fiskens toleransegrenser for lus, er det for den virtuelle smoltmodellen, samt trål- og rusedata, også estimert dødeligheten ved å halvere (tabell 1.1; Lav toleranse) og doble (tabell 1.1; Høy toleranse) fiskens toleranse for lus.

Tabell 1.1. Antatte tålegrenser for laks og førstegangsutvandrende ørret oppgitt både som antall lus for en fisk på 20 g, relativ intensitet beregnet som antall lus per gram fiskevekt, og antatt dødelighet for ulike infeksjoner med lakselus (Død.). Tabellen angir den mest sannsynlige toleransen (Taranger mfl. 2015), samt lav og høy toleranse som benyttes i sensitivitetstester.

Lav toleranse			Mest sannsynlig toleranse			Høy toleranse
Lus	Lus/g	Død.	Lus	Lus/g	Død.	Lus	Lus/g	Død.
< 1	< 0,05	0 %	< 2	< 0,1	0 %	<4	< 0,2	0 %
1 - 2	0,05 - 0,1	20%	2 - 3	0,1 - 0,2	20%	4 - 6	0,2 - 0,4	20%
3	> 0,1 - 0,15	50%	4 - 6	> 0,2 - 0,3	50%	7 - 12	> 0,4 - 0,6	50%
> 3	>0,15	100%	> 6	> 0,3	100%	> 12	> 0,6	100%

Bestandsundersøkelser for laks er metodisk vanskelig blant annet fordi en som oftest ikke kjenner antall utvandrende laks. En anerkjent metode for å vurdere påvirkningen av lakselus på er å sammenligne vekst, alder ved tilbakevandring og overlevelse for utvandrende kultivert smolt beskyttet medikamentelt mot lakselus, med ubeskyttet smolt (randomiserte kontrollstudier). Da lakselusemidlenes virketid er begrenset til noen uker eller måneder (Stone mfl. 1999; Glover mfl. 2008, 2010) antas det at forskjeller i overlevelse i sjø mellom behandlet og ubehandlet fisk er forårsaket av at den ubehandlede fisken blir infestert av lakselus. Det antas videre at laksen er mest sårbar i den første fasen av utvandringen, både på grunn av de fysiologiske utfordringene overgangen fra ferskvann til sjøvann medfører (Strand & Finstad 2007; Strand mfl. 2011; Thorstad mfl. 2012) og risikoen for å bli spist av større fisk (Hvidsten & Lund 1988; Handeland mfl. 1996). Lakselus kan også påvirke vertsfiskens atferd og svømmeevne negativt (Øverli mfl. 2014; Godwin mfl. 2015; Peacock mfl. 2015; Bui mfl. 2016). Laksens overlevelse i sjø kan variere betydelig mellom år, sannsynligvis på grunn av naturlige svingninger i økosystemet (Utne mfl. 2021; Vollset mfl. 2022). Data fra slippforsøk i Norge (med behandlet og ubehandlete grupper) har vist at effekten av lakselus varierer med den generelle overlevelsen til utsettingsgruppene i sjø (Vollset mfl. 2016). Når overlevelsen av smolt i sjø var høy, hadde ikke lakselus noen statistisk signifikant negativ effekt, men når overlevelsen var lav, økte overlevelsen i de behandlete gruppene. Den gjennomsnittlige dødeligheten av smolt fra klekkeriet i Daleelva (i Osterfjorden) forårsaket av lakselus var ca. 15 % i perioden 1997 til 2009 (Skilbrei mfl. 2013). Dette er sammenlignbart med anslaget på 18 % i den større metaanalysen gjort i ettertid med data fra flere forsøk (Vollset mfl. 2016). I nesten alle årene var ubehandlet smolt noe mindre (~0,1 kg) når den kom tilbake som smålaks etter ett år i sjø. Dette antyder at det har vært lakselus til stede i utvandringsruten de fleste årene, noe som har ført til vekttap hos fisken, også når det ikke har vært noen signifikant forskjell i overlevelse mellom gruppene. I et slippforsøk med beskyttet vs. ubeskyttet kultivert laks, var effekten av beskyttelsen betydelig høyere for fisk sluppet i perioder med mer lus i sjøen, i juni, sammenlignet med fisk sluppet i mai. Ubeskyttet laks som ble sluppet ved den høyeste tettheten av lus hadde 55 ganger høyere dødelighet enn behandlet fisk (Bøhn mfl. 2020). En så kraftig økt risiko for dødelighet på grunn av lus er ikke vist tidligere. Studiet viste også at veksten til laks som returnerte var signifikant redusert når det var mye lus i systemet (Bøhn mfl. 2020).

Så lenge behandlingen ikke forstyrrer fisken på andre måter, vil slike eksperimenter gi en idé om effektene av lus på hele bestander, men det kan være en rekke feilkilder eller metodefeil man ikke kan kontrollere i denne type forsøk. For eksempel kan virkestoffet ha manglende effekt, eller selv være (svakt) toksisk (Lennox mfl. 2020). Bøhn mfl. (2020) viste at overlevelsen hos utvandrende kultivert laksesmolt var høyere for ubehandlet laks når lusetettheten var lav, noe som indikerer at lusemiddelet hadde en negativ/toksisk effekt. Om slippforsøk har vært gjennomført med lusemidler som påvirker fisken negativt, så kan tidligere metaanalyser ha undervurdert de negative effektene av lakselus.

En annen usikkerhet er at lakselus kan ha utviklet lavere følsomhet eller resistens mot virkestoffet. Det er også knyttet usikkerhet til smittepresset som fisken har vært utsatt for i slippforsøkene. I tillegg er det en rekke grunner til at forsøk med kultiverte smolt ikke er direkte overførbare til villfisk i en gitt region og år. Dette kan for eksempel komme av at kultivert smolt blir sluppet og vandrer på andre tidspunkt enn villfisk, at kultivert smolt vanligvis er større enn vill smolt, eller at deres atferd avviker vesentlig. Studier indikerer at vandringsadferden til kultivert laksesmolt er sammenlignbar med vill laksesmolt gjennom fjorder (Urke mfl. 2013). Derimot er det sannsynlig at overlevelsen er lavere for kultivert smolt. Utsett av kultivert smolt er en viktig tilnærming for å gi innsikt i hvordan parasitter påvirker overlevelsen i sjø hos vill smolt, men man må være forsiktig med å overføre resultatene direkte fra kultivert fisk til villfisk.

For sjøørret viser undersøkelser at påslag av lakselus både kan øke dødeligheten og kan endre fiskens atferd, som igjen kan ha effekt både på individnivå og bestandsnivå. En omfattende oppdatering av sjøørretens livshistorie med oppsummering av vitenskapelige undersøkelser av påvirkning fra lakselus er gjennomført av Thorstad mfl. (2016). En mer detaljert gjennomgang av kunnskapsgrunnlaget kan finnes direkte i disse publikasjonene.

Sjøørret smoltifiserer og vandrer ut i fjordene på beitevandring sent på våren og om sommeren. Veksten til sjøørret er normalt betydelig bedre i sjø enn i ferskvann, og økt vekst fører til større fisk som har mindre risiko for å bli spist og høyere reproduktiv suksess (Stearns 1992; Roff 2002). Denne beiteperioden kan gjerne vare over 3 mnd. i Sør-Norge, mens den er kortere i Finnmark (Karlsen mfl. 2016). Ørreten er derfor normalt utsatt for luseinfestasjon over en mye lengre tidsperiode enn laksesmolten, som vandrer til oppvekstområder i havet og først returnerer til kysten når de er kjønnsmodne. Sammenhengen mellom lus på ørret og oppdrettsaktivitet er dokumentert gjennom flere studier (Tully mfl. 1999; Bjørn mfl. 2001, 2011b; Bjørn & Finstad 2002; Serra-Llinares mfl. 2014, 2016; Shephard mfl. 2016; Moore mfl. 2018; Simmons mfl. 2019; Bøhn mfl. 2022). Økt dødelighet i denne i beiteperioden kan medføre at fordelen med beitevandringen avtar. I en nylig studie i Sandnesfjord ble det observert signifikante forskjeller i dødelighet mellom luseinfiserte fisk og en kontrollgruppe, hvor luseinfiserte fisk hadde nesten 3 ganger høyere dødelighet enn kontrollfisk (Serra-Llinares mfl. 2020). Da det er funnet at livshistorievalg er koblet til genetikk (Ferguson mfl. 2019) vil en slik endring i relativ overlevelse og reproduksjon kunne redusere andelen sjøvandrende individer i ørretbestander (Ferguson mfl. 2019).

Overlevelsen til lakselus faller med minkende saltholdighet (Gravil 1996; Wright mfl. 2016), og sjøørret kan derfor oppsøke ferskere vann (f.eks. i elv eller elvemunning) for å kvitte seg med lus. Prematur tilbakevandring av ørret med betydelige infestasjoner og hudskader er observert (Birkeland & Jakobsen 1997; Serra-Llinares mfl. 2018, 2020). I et forsøk i Hordaland ble nesten 20% av oppvandrende luseinfesterte veteraner funnet døde innen en uke, trolig grunnet soppangrep (Birkeland 1996). Prematur tilbakevandring ble også dokumentert i Serra- Llinares mfl. (2020), der den infiserte gruppen hadde betydelig kortere beiteperiode (18 vs. 100 dager) og de holdt seg generelt nærmere elvemunningen. Det er også funnet indikasjoner på at ørret kan kompensere for lusepåslag ved å oppholde seg i overflatevann med lavere salinitet (Mohn mfl. 2020). Denne mekanismen påvirker fiskens naturlige avveininger ved dybdevalg, og kan potensielt øke sannsynligheten for predasjon. I Etne (Vestland) brukte akustisk merket sjøørret et større beiteområde og tilbragte mer tid i sjøen i år med lavt lusepress (Halttunen mfl. 2018), men det ble ikke funnet noen effekt på dødelighet på fisk med snittvekter på 190-302 g. Selv om det ikke er snakk om direkte dødelighet, vil en slik effekt på habitatbruk kunne påvirke bestanden negativt. Redusert vekst som resultat av kortere sjøopphold og manglende tilgang på beiteområder kan føre til redusert fekunditet, utsatt gyting, og dermed lavere bidrag til bestanden (Gargan mfl. 2016; Haraldstad mfl. 2018; Eldøy mfl. 2020). Hunnene påvirkes i særlig stor grad (Haraldstad mfl. 2018). I tillegg er det en større andel hunner enn hanner blant sjøvandrende individer (Jensen 1968; Pemberton 1976; Pratten & Shearer 1983; Euzenat mfl. 1999; Knutsen mfl. 2004; Olsen mfl. 2006; Solomon 2006; Nevoux mfl. 2019), noe som forsterker effekten ytterligere. I Irland og Skottland har dårlige marine leveforhold blitt knyttet til nedgang i bestander og endring av bestandsstrukturen, med reduksjoner i maksimal sjøalder, størrelse på fisken og marin vekst (Poole mfl. 1996).

---

1.4 - Metodene for overvåking av lakselus på vill laksefisk

I hver av de 13 produksjonsområdene er det gjennomført overvåking av lakselus på vill laksefisk. Observasjonene av lus på vill fisk blir gjennomført ved hjelp av 3 ulike metoder:

• lus på sjøørret/sjørøye fanget med ruse og garn.

• lus på utvandrende postsmolt laks fanget med trål.

• lus på postsmolt av kultivert laks i vaktbur.

I tillegg til observasjoner er det de siste 10-15 år gjort en betydelig innsats på å utvikle et modellsystem som beregner konsentrasjonen av lakselus langs hele kysten. Etter at naupliene er klekket ut i vannmassene opplever de temperatur, saltholdighet og strøm i den posisjonen de befinner seg. Basert på tilgjengelig kunnskap om biologi, adferd og dødelighet blir det beregnet hvordan lusen sprer seg i vannmassene, først som ikke-smittsomme nauplier og videre som smittsomme kopepoditter. På denne måten kan vi beregne tetthet av smittsomme kopepoditter langs hele kysten, oppdatert hver time. Det er oftest stor variasjon i tettheten av kopepoditter både i tid og rom, med en klar tendens til oppsamling langs land, og i fronter og virvler. Det er også en kraftig økning utover våren/sommeren. Konsentrasjonen av kopepodittene er summert over de 2 øverste meter, hvor det er antatt at postsmolten befinner seg. Hver uke publiseres tettheten av lakseluslarver langs hele kysten. Resultatene presenteres på www.lakselus.no. En mer detaljert beskrivelse kan finnes i (Sandvik mfl. 2016, 2017a, 2020; Myksvoll mfl. 2018; Asplin mfl. 2020).

For å tolke sammenhengen mellom konsentrasjonen av kopepoditter og graden av påvirkning på vill fisk er det videreutviklet to modellprodukter:

• ROC (Relative Operating Characteristic): Modellert område hvor fisk vil oppleve forhøyet smittepress i en gitt periode.

• Virtuell smoltmodell: Modellert utvandring av lakse-postsmolt med påslag av lakselus og estimert luserelatert dødelighet for fisk fra enkelt-elver.

I det følgende gis en beskrivelse av de ulike overvåkningsmetodene både fra observasjoner og modeller.

1.4.1 - Observasjonsmetode 1: Ruse og garnfangst av sjøørret og sjørøye

Årlig gjennomføres det fangst av sjøørret og sjørøye med bruk av ruse (Barlaup mfl. 2013), supplert med flytegarn (16-21 mm maskevidde). Oppstart av fisket legges i tid noe etter forventet median utvandringstid for området slik at fisken vil ha hatt tid til å bli smittet og dermed gi informasjon om smittepresset i området under utvandringsperioden for sjøørret og laks (antatt som identisk). Oftest foretas det ett nytt fiske litt senere (periode 2), med start 1 uke etter slutten av periode 1. Fisket i periode 2 gjøres for å estimere det akkumulerte smittepresset sjøørret og sjørøye opplever utover beiteperioden. Det bør merkes at dette fisket avsluttes tidligere enn forventet tid for normal tilbakevandring for sjøørret, og tar ikke høyde for eventuell prematur tilbakevandring. Erfaringsmessig står det langt færre fangbare fisk i sjøen utover sommeren spesielt i områder med høy oppdrettsintensitet. Det er gjort undersøkelser hvor sjøørret fange i ruser er merket og gjenutsatt. I dette forsøket var andelen av fisk som ble gjenfanget i rusene lav (< 5%) (Arechavala-Lopez mfl. 2016).

Ved garnfangst røktes det kontinuerlig for å unngå at fisken dør i garnet. I sammenlignende undersøkelser er snitt antall lus lavere på garnfanget fisk (Grøn 2016), trolig skrapes noe lus av under fangsten hvilket kan medføre en underestimering av smittepresset. Det skilles likevel ikke på metodene i vurderingen av områdene. Garnfangst er størrelsesselektiv basert på maskestørrelse.

For begge metodene telles lus i felt rett etter at fisken er fanget. Storparten av lusen på fisken i denne perioden er tidlige stadier. Upubliserte sammenlignende undersøkelser har indikert at det telles færre lus om fisken først fryses ned, og deretter tas inn i laboratoriet for senere tellinger. Det er spesielt de minste stadiene som mangler ved tellingen i laboratoriet. I laboratoriet ble det talt 40-50% av det som ble observert i felt for kopepoditter og chalimus 1, differansen var mindre for de eldre stadiene (15-25 % færre talt i laboratoriet) (Elvik mfl. 2016).

For å estimere dødeligheten på den fangede fisken benyttes tabellene for tålegrenser basert på antall lakselus og fiskens vekt (lus/gram fiskevekt). Estimert dødelighet er oppgitt med konfidensintervaller. For å vurdere hele produksjonsområdet holdes resultatene fra rusefangsten opp mot ROC kartene for å vurdere i hvilken grad stasjonene er representative for området.

1.4.2 - Observasjonsmetode 2: Trålfangst av utvandrende postsmolt laks

For å dokumentere effekten av lakselus på postsmolt av laks, tråles det etter postsmolt i utvandringsruten for laks. For å unngå at fisken taper lus under fangst benyttes en spesialutviklet trål hvor laksen sorteres inn i ett akvarium (Holst & McDonald 2000). Det tråles i de ytre delene av fjordene. Dette betyr at fisken er fanget før den har vandret hele ruten mellom elv og hav, og det observerte smittepress vil derfor være et underestimat av den totale smitten fisken opplever. Trålingen slik den utføres i dag fanger i liten grad sjøørret, og sjøørreten som fanges i trål er ofte relativt stor. En sammenligning av trålt laks og sjøørret viste at trålfanget sjøørret oftest har mer lus en laks (Vollset mfl. 2017).

For å estimere dødeligheten på den fangede fisken benyttes tabellene for tålegrenser basert på antall lakselus og fiskens vekt (lus/gram fiskevekt). Estimert dødelighet er oppgitt med konfidensintervaller. Bare vill laks < 50 g er benyttet i utregningene. All merket fisk hvor vi ikke er sikre på at dette er merket villfisk er tatt ut av beregningene. For å vurdere hvor sensitive beregningene er for ulike toleranser for lakselus er dødeligheten også beregnet med halvparten og dobbelt så stor toleranse (jfr. tabell 1.1).

Genetiske metoder er benytte for å spore hjemelv til den trålfangete fisken, metoden er beskrevet i Harvey mfl. (2019). Med denne metoden kan ikke all fisken som fanges med sikkerhet bestemmes til hjemelv, andelen varierer noe mellom fjordene og år.

Ved estimering av dødelighet antar vi at trålingen fanger ett representativt utvalg av fisk fra de ulike elvene i området det tråles. Lakselus vil svekke og evt. drepe en utvandrende postsmolt av laks om antall lus blir høyt nok. Tidligere forsøk har indikert at det primært er de preadulte stadiene som er skadelige for fisken. Ved 8°C tar det 3-4 uker før lusen som slår på en fisk utvikler seg til preadult lus, ved 10°C 2-3 uker. Dette indikerer at bare fisk fra de indre elvene hvor vandringsavstanden fra elv til der de tråles er lang nok til at lusen kan ha utviklet seg til preadulte stadier (om vi antar en vandringshastighet på 10 km i døgnet). Det er derfor en risiko for at estimert dødelighet for fisk fra de indre delene av fjordene underestimeres.

Det har vært antatt at svømmeevnen til fisk er påvirket av om den er smitte med lus. De forsøkene som er gjort indikerer at det er en liten effekt (Wagner mfl. 2003; Bui mfl. 2016), men om dette har noen praktisk betydning for trålunnvikelse er ikke kjent. Det er ulik størrelse på fisken som vandrer ut, og for en gitt infestasjon vil den minste fisken påvirkes mest (høyest antall lus/g fiskevekt). Det er derfor en risiko for en størrelsesselektiv dødelighet. I tillegg er den minste fisken mest sårbar for predasjon siden den har noe lavere svømmehastighet, og generelt mindre energireserver. Infeksjoner med lus reduserer veksten til laks (Fjelldal mfl. 2020), hvilket vil forsterke denne effekten da fisken vil forbli liten og dermed forbli mer utsatt for predasjon lengre enn fisk som er mindre påvirket av lakselus.

1.4.3 - Observasjonsmetode 3: Vaktbur med kultivert smolt

I enkelte fjordsystem settes det ut vaktbur med kultiverte postsmolt (Bjørn mfl. 2011a; Pert mfl. 2014). Vaktburene er ca. 1 m³ lukkede merder hvor toppen henger rett under overflaten og 1 m nedover, dekkende for leveområdet til sjøørret og utvandrende postsmolt laks som oppholder seg fra 1-3 m (Plantalech Manel-La mfl. 2009; Flaten mfl. 2016; Eldøy mfl. 2017). I burene settes det ut 30 postsmolt av laks som står ute i ca. 2 uker før fisken tas opp og lus telles. I noen systemer gjentas dette med to utsett, slik at burene står ute litt før, og noe etter estimert dato for median smoltutvandring i området. Fordelen med denne type data er at man har kontroll på sted og tidsrom hvor smitten har skjedd, og derfor brukes vaktbur også for å kalibrere modellvurderingen av område hvor fisken vil bli påvirket av lus (ROC).

I figurene er det indikert om fisken i snitt har < 2 lus, 2-6 lus eller > 6 lus/fisk normalisert til 14 dager. Verdiene er valgt da dette er toleransegrensene som brukes for en 20g smolt. Det brukes ikke lus/g fisk, da oppdrettsmolten som benyttes er betydelig større (60-120 g) enn vill smolt (15-25 g). Verdiene brukes for å vurdere smittepresset i området, og for å vurdere mellomårlig variabilitet i området. Da fisken er holdt i bur, og ikke svømmer fritt i vannmassene, er verdiene ikke direkte overførbare til smitte på vill fisk. men tolkes slik at om det er store deler av området hvor laksen må passere antas det ett høyere smittepress enn om utbredelsen av høyt smittepress er begrenset i rom. Figurene brukes derfor primært for å visualisere hvordan smittepresset er fordelt i området burene har stått ute.

1.4.4 - Modellmetode 1: ROC - Relative Operating Characteristic

For å beregne i hvilke områder det er høyt, middels og lavt smittepress har vi benyttet en metode kalt «Relative Operating Characteristic» hvor antall lus på fisken i vaktburene benyttes til kalibreringen. Metoden er beskrevet tidligere (Mason 2003; Sandvik mfl. 2016, 2017b, 2020).

For å se på hvor det er høyest tetthet av lakselus under tiden for utvandring av postsmolt laks, har vi summert tetthet av kopepoditter fra antatt tidspunkt for 50% utvandring og 30 dager frem i tid. Dette konsentrasjonsfeltet har så blitt regnet om til kategorier ved hjelp av ROC metoden.

ROC kartene kan lettest tolkes tilsvarende resultatet fra virtuelle vaktbur som har vært utplassert i et finmasket rutenett i alle fjordsystemene og langs kysten. Fargene tolkes som at villfisken som oppholder seg i områder med høyt smittepress (rødt) i 30 dager fra median tid for utvandring, mest sannsynlig vil få på seg mer enn 6 lus, mens laks som oppholder seg i område med lavt smittepress (grønn) vil få på seg mindre enn 2 lus. I områder med middels smittepress vil den få på^̊ seg mellom 2 og 6 lus. Metoden benyttes som et supplement til den virtuelle smoltmodellen som er beskrevet under.

Det er i tillegg beregnet en indeks (Sandvik mfl. 2021) som gir et objektivt mål på andel av arealet med sannsynlighet for høyt påslag av lakselus.

I = (Areal Rød (30 dager) + 0.5*Areal Gul (30 dager)) / Areal antatt leveområde,

der ”Areal Rød (30 dager)” og ”Areal Gul (30 dager)” er henholdsvis størrelsen på det røde og gule området summert over 30 dager, og ”Areal antatt leveområde” er totalarealet avgrenset av en linje som ligger 9,6 km fra land. I trafikklyssystemet kategoriseres denne indeksen i lav, moderat og høy basert på grenseverdiene I<10%, I = 10-30% og I>30%. Arealet er beregnet for glidende 30 dagers perioder fra 1. april til 1. august, og presentert i grafer for årene 2012- 2021.

Arealet er i ulik grad dekkende for vandringsruten for laks, og grafene brukes derfor primært til å si noe om endringer i et produksjonsområde mellom år og utvikling innen ett år. Grafen sammenholdes med ROC kartene som indikerer hvilke områder som er påvirket.

For å se på hvor stor andel av arealet i produksjonsområdet som blir uegnet for beitende sjøørret har vi benyttet samme metode som over, men tilpasset ørret som beskrevet i Finstad mfl. (2021). Selv om sjøørret dør av høye infeksjoner med lakselus, kan sjøørret smittet med lakselus oppsøke området med brakk- eller ferskvann for avlusing. Effekten av dette er at sjøørret avbryter beiteperioden, som vil medføre tapt vekst, som igjen kan påvirke alder ved kjønnsmodning og investering i kjønnsmodning. Dødelighet er derfor et dårlig mål på effekten av lakselus på sjøørret, og det har derfor blitt foreslått å bruke redusert marint leveområde, RML (dvs. hvor stor andel av leveområdet som blir uegnet pga. høye tettheter av lakselus) og redusert marin beiteperiode, RMT (dvs. 70 (eller 60) dager fratrukket antall dager før RML = 30% ved antatt dato for utvandring).

Forutsetningene for beregningene er gitt i Finstad mfl. (2021). Marint leveområde for sjøørret er satt til 4*800m langs land. Det er antatt at sjøørreten oppholder seg i de 2 øverste m av vannsøylen. Størrelse på førstegangsvandrere i sjø er satt til 60g. Oppholdstiden til sjøørret i sjøen er satt til 70 dager i PO1 – PO7 og 60 dager i PO8-PO13. Utvandringen er antatt å følge den for laksesmolt. Det marine habitatet er antatt uegnet for sjøørret når den akkumulerte lusemengden overskrider grenseverdiene i tabell 1.1, men omregnet til en 60 g ørret. Det antas en dødelighet på lus på 40% fra kopepoditt til preadulte stadier. Grenseverdiene for kopepoditter er gitt i tabell 1.2.

Tabell 1.2. Antatte tålegrenser for beitende sjøørret oppgitt både som antall lus for en fisk på 60 g, og antatt påvirkning for ulike infeksjoner med lakselus.

Kopepoditter	Antatt påvirkning
< 10	0 %
10 – 30	50%
> 30	100%

Som diskutert i Finstad mfl. (2021) beregner ikke metoden lakselusindusert villfiskdødelighet, men redusert marint leveområde. Det behøves derfor en vurdering om hvordan man skal sette grenseverdier for å definere dette som en bærekraftsindikator. Et forslag er å sette grenseverdiene til de samme som dødelighetsgrensene som brukes for laks og anta at sjøørreten er jevnt fordelt i sjøen. Grenseverdiene vist i denne rapporten er derfor lav påvirkning når RML < 10%, moderat når RML er 10-30%, og høy påvirkning når RML > 30%.

1.4.5 - Modellmetode 2: Virtuell smolt

Med formål å tolke hva lakseluskonsentrasjonen fra lusemodellen utgjør i smitte på utvandrende postsmolt fra laks, er det utviklet en modell for utvandrende laks (Johnsen mfl. 2021). Modellen følger virtuell fisk i vandringen fra elv til hav, og er koblet til konsentrasjonen av lakselus fra lakselusmodellen. Ved å telle hvor mange lakselus fisken passerer på vei til havet, estimerer modellen hvor mange lakselus fisk fra hver lakseførende elv vil ha fått på seg før de når åpent hav.

Mengden lus på den virtuelle smolten er kalibrert mot observert mengde lus på trålfanget utvandrende postsmolt av laks, hvor fiskens opprinnelse er kartlagt ved hjelp av genetiske metoder (Harvey mfl. 2019). Videre er det antatt at 60% av påslåtte lakselus overlever til større mer skadelige stadier. Ved å bruke tålegrensene for laks og å anta at all fisk er 20 g, har vi beregnet dødelighet for den utvandrende laksen for alle lakseførende elver i landet (Johnsen mfl. 2021). Dødelighetsestimatene er presentert i kart år for år siden 2012. Dødeligheten er klassifisert som lav (<10%) markert som grønn, middels (10%-30%) markert med gult, og høy (>30%) markert med rødt.

For å vurdere modellresultatenes følsomhet til antatt utvandringsperiode og tålegrenser, har vi estimert dødelighet for modellfisk hvor utvandringen er fremskyndet eller utsatt i 10 dager, samt estimert dødelighet dersom fisken tåler mer eller mindre lus enn de mest sannsynlige tålegrensene (i henhold til tabell 1.1). Dersom de ulike estimatene ikke endrer kategori uansett antatt vandringstidsrom eller tålegrenser er kantfargen på dødelighetsestimatene i kart markert med grønt. Dersom modellert dødelighet endrer kategori i en av estimatene (enten på grunn av tidsforskyving eller ulike tålegrenser) er kantfargen markert med gult, og dersom modellert dødelighet endrer kategori i to eller flere av estimatene er kantfargen margert i rødt.

---

1.5 - Status og utvikling i infestasjon av lakselus i produksjonsområdene

1.5.1 - PO 1 Svenskegrensen til Jæren

Temperaturen i snitt for hele produksjonsområdet på 0,5 m dyp ved antatt median utvandringstid for området (16. mai) er 9,3 °C, med største og minste snittverdi i tidsrommet 8,4-10,9 °C (Figur 1.1), mens i juni – september ligger den mellom 12 og 18 °C (Figur 1.3). Temperaturen er derfor gunstig for lakselus i utvandringsperioden for postsmolt av laks og for beitende sjøørret.

Det er noen fjorder hvor ferskvannslaget i de øvre meterne indikerer at lakselus vil trekke ned (Figur 1.4), men lengden på fjordene gjør at det vil ha liten beskyttende effekt for utvandrende postsmolt av laks, og det er normalt få områder hvor sjøørreten vil være beskyttet.

Utslippene av klekte lakselus i området er vist som relativt antall i forhold til året med høyest utslipp (her 2019), og viser derfor utviklingen mellom år og ikke det reelle antall lus sluppet fra anleggene. Utslippene er beregnet fra 4 uker før til 3 uker etter antatt median tid for utvandring av laksesmolt fra elvene i området (i snitt). Datoene er hentet fra vedlegg 1 i rapporten fra ekspertgruppen for Trafikklys (Vollset mfl. 2021).

Utslippene i området er generelt lave, og konsentrert til ett område utenfor Flekkefjord. Det var en økning i utslippene 2012-2019, men lavere i 2021 (Figur 1.5). Andelen av arealet som er påvirket er lavt (Figur 1.5). Se under «Modellmetode 1: ROC - Relative Operating Characteristic» for hvordan dette er beregnet.

ROC kartene som viser hvilke områder som har forhøyet tetthet av lakselus akkumulert over 30 dager etter median tid for utvandring (11. mai) for produksjonsområdet indikerer ingen områder med forhøyet smittepress noen av årene 2018 - 2021 (Figur 1.6).

For beitende sjøørret indikerer modellresultatene at det ikke i noen tilfeller er mer enn 10% redusert marint leveområde (RML) (se beskrivelse av metoden under kapittel Modellmetode 1: ROC) ved normal utvandringsdato for noen av årene 2012-2021 (Figur 1.7). Merk at simuleringene i 2021 ikke går lenger enn til 12. august slik at estimater som krever data etter dette er utelatt.

ROC kartene (se beskrivelse av metoden under kapittel Modellmetode 1: ROC) tilpasset beiteperioden for sjøørret (antatt 70 dager fra utvandring) indikerer ingen områder med høyere enn lite smittepress fra lakselus (Figur 1.8).

Estimatene fra den virtuelle smoltmodellen (se beskrivelse av metoden under kapittel Modellmetode 2: Virtuell smolt) viser at det i snitt beregnes liten lakselusrelatert dødelighet på utvandrende smolt alle årene 2012-2021 (Figur 1.7).

Estimatene fra den virtuelle smoltmodellen (se beskrivelse av metoden under kapittel Modellmetode 2: Virtuell smolt) er under 10% lakselusrelatert dødelighet på utvandrende smolt for alle elvene i produksjonsområdet årene 2016-2021 (Figur 1.8).

Utviklingen av lakselus på sjøørret fanget på de ulike fangststasjonene i PO1 (Figur 1.9) viser at det som regel er liten risiko for dødelighet spesielt for førstegangsutvandrende smolt, men også senere i sesongen for beitende sjøørret (Figur 1.10). I Helvik har det vært relativt høye lusetall på sjøørreten i den siste undersøkelsen i 2016 uten at dette kan tilskrives oppdrettsaktivitet. Vi antar at dette skyldes en naturlig episodisk oppblomstring. Økningen i lus i Flekkefjordområdet 2018-2020 skyldes trolig lokal oppdrettsaktivitet. Andelen av produksjonsområdet dette utgjør er liten.

 

 

---

1.5.2 - PO 2 Ryfylke

Temperaturen på 0,5 m dyp innenfor grunnlinjen rundt median tid for smoltutvandringen 2012- 2021 indikerer temperaturer mellom 8,6 og 10,5 °C (Figur 1.1). Temperaturen øker utover sommeren, og snittet for månedene juni-september ligger mellom 11 og 17 °C (Figur 1.11). Temperaturen er derfor gunstig for lakselus både under smoltutvandringen og i beiteperioden for sjøørret.

Utbredelsen av området med lav saltholdighet i overflaten omfatter normalt de indre delene av fjordene, mens saltinnholdet øker utover fjorden (Figur 1.12). Modellene antyder også at det stort sett er de indre delene av fjordene som har så lav saltholdighet at dette vil være gunstig for laksefisk som oppholder seg i de øvre meterne. Det er relativ liten endring i utbredelsen av områder med lav saltholdighet fra mai til august.

Utslippene av lakselus i området er høyere i 2016-2021 enn 2012-2015 for april og mai (som er de viktigste for utvandrende laks i området (Figur 1.13), gitt en forventet median utvandringstid medio mai). Utslippene er i juni-juli er økende årene 2016-2021, som indikerer økende smittepress for beitende sjøørret. ROC indeksen for fisk som vandrer ut før median utvandring (heltrukket vertikal linje i figuren) var i snitt for årene 2012-2020 om lag 15%, men har vært høyere de to siste årene (Figur 1.13).

ROC kartene indikerer områdene med forhøyet tetthet av lakselus akkumulert over 30 dager fra median tid for utvandring for produksjonsområdet (Figur 1.14) for årene 2018-2021, dvs. i år med relativt høye utslipp (Figur 1.13). ROC kartene indikerer høyest tetthet av lakselus fra median utvandring av laks i de nordøstlige områdene av Boknafjorden, men også at utbredelsen varierer mellom år.

For beitende sjøørret indikerer modellresultatene at det i de fleste årene fra 2016 er mer enn 30% redusert marint leveområde (RML) både ved tidlig, normal og sein utvandring (Figur 1.17). Det estimeres fra 7 til 16 dager redusert marin beiteperiode ved normal utvandring i 2019-2021 (RMT, se beskrivelse av metoden under kapittel Modellmetode 1: ROC). Merk at simuleringene i 2021 ikke går lenger enn til 12. august slik at estimater for sein utvandring i 2021 ikke kan beregnes.

ROC kartene tilpasset sjøørret, hvor tettheten av lakselus er akkumulert over antatt naturlig beiteperiode på 70 dager, viser at relativt store områder har høy tetthet av lakselus (Figur 1.18), og at hvor det er høyest tetthet varierer mellom år. De indre delene av fjordene samt kyststrekningen på Jæren er minst påvirket.

Estimatene fra den virtuelle smoltmodellen viser en høyere påvirkning fra lakselus i årene etter 2015 i forhold til før (Figur 1.19).

I perioden 2016-2021 estimerer modellen moderat til høy påvirkning for de fleste elvene. De nordøstlige elvene er oftest de mest påvirkede (Figur 1.20). I 2020 er også elvene i sørlige deler (Høgsfjorden) høyt påvirket. Smoltmodellen antar en jevn utvandring fra 20 dager før til 20 dager etter estimert median dato for utvandring fra den enkelt elv, og kan derfor avvike fra en forventning fra ROC kartene som er basert på hele området og andre tidsrom.

Median utvandring av laks som snitt av alle elvene i PO2 er estimert til 13. mai (uke 19-20). I PO2 er det undersøkt smitten av lakselus på ruse eller garnfanget sjøørret på nordsiden (Nedstrand) og en eller to stasjoner på sørsiden i tidsperioden 2016-2021 (Figur 1.21). Det er trålt etter utvandrende postsmolt av laks 2017-2021, og smitten på laks i vaktbur er undersøkt 2017-2019 og 2021.

Overvåkingen av lakselus på sjøørret med garn og ruse fra 2016 viser at i perioden rundt og rett etter utvandringen (ukene 19-22) ble det estimert liten forhøyet lakselusrelatert dødelighet for utvandrende postsmolt før i 2016 (Figur 1.22), da det var økte verdier både på nord (Nedstrand) og sørsiden (Forsand, Ytre Årdalsfjord) av Boknafjorden. Dette har i stor grad vedvart i 2017 og 2018, mens det er lavere estimater i 2019, som igjen har økt i 2020.

For den beitende sjøørreten (tolket fra observasjonene etter uke 22), ble det estimert moderat og oftest høy lakselusrelatert dødelighet 2016-2018, moderat i 2019, høy i 2020 og moderat eller høy i 2021 (Figur 1.22).

Trålingen etter utvandrende postsmolt av laks i Boknafjorden i 2018-2021 (Figur 1.23) viser at det var lite lus på den trålte fisken tatt ukene 18-21 i 2017, men mer i 2018 hvor det ble estimert 22% lakselusrelatert dødelighet på postsmolten fanget uke 20, og lave estimater alle ukene i 2019. I 2020 var estimert dødelighet høyere, med estimerte dødelighet mellom 30 og 50% ukene 18-20, og rett over 10% uke 21. I 2021 var det lave estimater alle ukene.

Fangsten av fisk i Boknafjorden ukene det er trålt kan indikere at en andel av fisken har utvandret før trålingen startet i 2017 (Figur 1.24), vurdert som gode fangster fra trålingen startet, og at trålingen i 2019 er avsluttet for tidlig til å fange opp sent utvandrende fisk.

I Boknafjorden er det gjort genetiske analyser for å bestemme hvilken elv fisken fanget i trålen utvandret fra. Andelen av fisk som kan bestemmes til hjemelv har variert mellom og innen år (Figur 1.25).

Estimert dødelighet beregnet for hver av regionene kyst, sørlige, østlige eller nordlige elver indikerer at de fleste årene, unntak er 2019, estimeres liten dødelighet på postsmolten fra alle regionene (Figur 1.26). I 2018 og 2020 estimeres moderat dødelighet på fisk fra de sørlige elvene, som samsvarer med fordelingen av lus vist i ROC kartene, mens i 2020 estimeres høy dødelighet på fisk fra de østlige og nordlige elvene.

Det er benyttet vaktbur i Boknafjorden i 2017-2019 og 2021 for å fange opp smittepresset (Figur 1.27). Disse viser ett høyere smittepress i mai i hele fjorden i 2018 enn i 2017, mens i periode 2 i 2019 ble det observert moderat smittepress i de nordøstlige områdene. I 2021 viser data fra vaktbur generelt lavt smittepress i hele fjorden, også i de nordøstlige områdene.

 

---

1.5.3 - PO 3 Karmøy til Sotra

Median temperatur på 0,5 m under smoltutvandringen ligger de siste årene på omtrent 10 °C, fra 8,9 til 11,1 °C (Figur 1.1). Utover sommeren øker denne, og snittet for månedene juni- september ligger mellom 10 og 16 °C (Figur 1.28). Temperaturen er derfor gunstig for lakselus både under smoltutvandringen og i beiteperioden for sjøørret.

Utbredelsen av lav saltholdighet er begrenset til de indre delene av fjordene (Figur 1.29), og vil derfor bare ha en beskyttende effekt for beitende sjøørret og laks i starten av vandringen fra de indre elvene.

Utslippene av klekte lakselus 2012-2021 i PO 3 økte frem til 2014, og har deretter vært relativt høye (Figur 1.30). Andelen av areal som har forhøyet smittepress viser at i snitt for årene 2012- 2020 har denne andelen ligget rundt 25% rundt dato for median smoltutvandring (grønn vertikal linje i figuren). I 2021 var det ett større påvirket areal enn snittet (Figur 1.30).

ROC kartene indikerer områdene med forhøyet tetthet av lakselus akkumulert over 30 dager fra median tid for utvandring (17. mai) for produksjonsområdet for årene 2018-2021 (Figur 1.31). I Hardangerfjorden indikerer kartene betydelig variasjon i utbredelsen ah høye tetthet av lakselus de ulike årene, samt hvor langt innover i fjorden dette området strekker seg. I 2018 er det mest lus i ytre deler, i 2019 i midtre deler, mens i 2020 og 2021 er det relativt mye i både midtre og ytre deler.

For beitende sjøørret indikerer modellresultatene at det i de fleste årene fra 2012 (unntak 2013) er mer enn 30% redusert marint leveområde (RML) både ved tidlig, normal og sein utvandring (Figur 1.32). Det estimeres fra 15 til 30 dager redusert marin beiteperiode (RMT) ved normal utvandring i 2019-2021 (Figur 1.32). Merk at simuleringene i 2021 ikke går lenger enn til 12. august slik at estimater for sein utvandring i 2021 ikke kan beregnes.

ROC kartene 2018-2021 tilpasset en antatt naturlig beiteperiode på 70 dager i PO3 (Figur 1.33) viser at høy akkumulert tetthet av lakselus i store deler av de nordlige delene av produksjonsområdet (Bjørnafjorden). I de sørlige delene av produksjonsområdet er smittepresset i Hardangerfjorden moderat eller høyt i midtre og ytre deler, mens de indre delene er mindre påvirket. Langs kysten er det oftest lavere tettheter ev lakselus.

Estimatene fra den virtuelle smoltmodellen viser svingninger i lusepåvirkningen i PO3 fra 2012 – 2021 (Figur 1.34). Den estimerte påvirkningen var høyest i 2015 og 2016, før den var avtagende noen år. I 2020 og 2021 har den estimerte påvirkningen økt år for år.

På elvebasis estimerer smoltmodellen moderat eller høy dødelighet fra samtlige elver i 2016- 2021 (Figur 1.35). Endret utvandringstid og/eller antatt høyere toleranse for lakselus (i henhold til tabell 1.1) reduserer den estimerte dødeligheten for en del av elvene noen år. De indre elvene har estimert høy dødelighet uansett antatt toleranse eller utvandringstid i 2020 og 2021.

Det har vært ett omfattende ruse og garnfiske etter sjøørret i Hardangerfjorden, samt at Samnangerfjorden ble undersøkt 2016-2019 (jfr. Figur 1.36). Undersøkelsene i tidsperioden 2016-2021 viser at i de indre delene (Ålvik, Strandebarm) har det enkelte år vært moderat og høy lakselusrelatert dødelighet i den første perioden (Figur 1.37). I de midtre delene (Rosendal) var det moderat eller høy risiko 2016-2021. I de ytre delene (Etne) estimeres oftest moderat eller høy risiko 2016-2021. I Samnangerfjord estimeres moderat eller høy estimert risiko 2016- 2019, stasjonen er ikke undersøkt i 2020-2021.

For beitende sjøørret estimeres det som regel høyere lakselusrelatert dødelighet enn rett etter median smoltutvandring. Tidvis ses det en nedgang i antall lus på fisken i slutten av fangstsesongen, vi vet ikke om dette skyldes prematur tilbakevandring, om selvavlust fisk har returnert, om den mest infesterte fisken er død, eller om lusen har dødd. Temperaturen i de årene det er snakk om har ikke vært så høye at det skulle skape problemer for lakselusen. Vi ser også at utbredelsen av områder med saltholdighet < 25 øker fra mai til juni, hvilket kan medføre at det er mindre lus i de øvre meterne hvor sjøørret oppholder seg.

 

Data fra postsmolttrålingen for årene 2016-2021 viser at mye av fisken fanges i uke 19-20 (Figur 1.38). Tråldata indikerer moderat eller høy risiko for dødelighet de fleste årene 2016- 2021, foruten 2019.

Fangsten av fisk i Hardangerfjorden ukene det er trålt kan indikere at en andel av fisken har utvandret før trålingen startet i 2018 (Figur 1.39), vurdert som gode fangster fra trålingen startet, og at trålingen de øvrige år ser ut til å treffe relativt godt med utvandringen da det er en lave fangster både på starten og slutten av trålperioden. Det skal dog bemerkes at fisk fra de indre elvene utgjør en liten del av fangsten, samtidig har de lang vandring (og bruker derfor en del tid fra elv til der det tråles), og det er derfor mulig at disse er underrepresentert i fangstene.

I Hardangerfjorden er det gjort genetiske analyser for å bestemme hvilken elv fisken fanget i trålen utvandret fra. Andelen av fisk som kan bestemmes til hjemelv har variert mellom og innen år (Figur 1.40). Størst fangster fås fra de ytre elvene hvor Etne er totaldominerende, og elven med klart størst teoretisk smoltproduksjon i produksjonsområdet.

Det er gjort analyser av genetisk tilhørighet for enkelte av årene, og disse er for analysene slått sammen til regioner (jfr. Figur 1.36) pga. lavt antall fra mange elver. Estimert dødelighet i 2020 og 2021 er høy for alle regionene, inkludert Etne som ligger i ytre deler (Figur 1.41).

Data fra vaktbur i er vist for årene 2016-2021 (Figur 1.42). Burdata indikerer økende smittepress fra den første perioden rundt midten-slutten av mai til første del av juni i mange av årene. I den første perioden var det lite lus på fisken i burene i hele fjorden i 2016 og 2019, mens i de øvrige år indikerer burdataene høyere smittepress i deler av Hardangerfjorden.

Utbredelsen av smittepresset tolket fra burdata gjenspeiler at de midtre delene var brakklagt i mars i partallsår, de ytre i oddetallsår frem til 2017. I 2020 ble det observert høyere smitte på burfisken enn i tidligere år, i slutten av mai spesielt i de ytre delene, mens i begynnelsen av juni også innover i Hardangerfjorden. Burdata indikere lavere smittepress i 2021 enn i 2020, men merk at det mangler data fra store deler av Hardangerfjorden i periode 2 i 2021.

 

---

1.5.4 - PO 4 Nordhordland til Stadt

Median temperatur på 0,5 m under smoltutvandringen ligger de siste årene på omtrent 9,8 °C (Figur 1.1), fra 8,9 til 10,9 °C. Utover sommeren øker denne, og snittet for månedene juni-september ligger mellom 10 og 16 °C (Figur 1.43). Temperaturen er derfor gunstig for lakselus både under smoltutvandringen og i beiteperioden for sjøørret.

Saltholdigheten i PO4 indikerer at områder med saltholdighet < 25 øker fra april til juni (Figur 1.44). I både Osterfjorden, de indre delene av Sognefjorden og i Nordfjord er saltholdigheten i overflaten < 25 i mai. Lavest saltholdighet ses inne i fjordene, og saltholdigheten indikerer at beitende sjøørret, og smolt som vandrer ut gjennom dette området ofte til en viss grad er beskyttet. Det skal bemerkes at strømmer kan endre dette bildet på kort tid, og innstrømmende vann observeres relativt ofte.

I PO 4 økte utslippene av klekte nauplier summert for 4 uker før til 3 uker etter median smoltutvandring frem til ca. 2017, noe lavere i 2020, men økte igjen i 2021 (Figur 1.45). Andelen av arealet med forhøyet smittepress i PO4 var i snitt for årene 2012-2020 rundt 15 %, og økte gjennom hele tidsperioden undersøkt (tom 1. august). I 2020 falt utslippene gjennom juli måned.

ROC modellen indikerer at det er forhøyete tettheter av lakselus langs kysten i store deler av produksjonsområdet 2018-2021 (Figur 1.46). De indre delene av fjordene har ofte mindre tetthet av lus alle årene.

For beitende sjøørret indikerer modellresultatene at det i de fleste årene fra 2016 (unntak 2018) er mer enn 30% redusert marint leveområde (RML) både ved normal og sein utvandring, oftest moderat RML ved tidlig utvandring (Figur 1.47). Det estimeres fra 5 til 7 dager redusert marin beiteperiode (RMT) ved normal utvandring i 2019-2021 (Figur 1.47). Merk at simuleringene i 2021 ikke går lenger enn til 12. august slik at estimater for sein utvandring i 2021 ikke kan beregnes.

ROC kartene tilpasset antatt 70 dagers beiteperiode for sjøørret viser at det er høyt smittepress langs kysten i store deler av produksjonsområdet, men mer i de sørlige delene (Figur 1.48). Området med forhøyet smittepress (moderat eller høyt) strekker seg også et stykke innover i alle fjordene, men det er lavere tettheter i indre deler av fjordene.

Estimatene fra den virtuelle smoltmodellen viser høyere påvirkning fra lakselus i årene etter 2015 i forhold til 2012-2014 (Figur 1.49). Modellen estimer mellomårlig svingning, med høyest påvirkning oddetallsår. Det estimerte lusepåslaget var høyest i 2017, og synes å være stabil i 2018-2021.

Estimatene fra den virtuelle smoltmodellen viser moderat eller høy påvirkning for alle elver, med unntak av en i 2016-2021 (Figur 1.50). Elvene i indre del av Sognefjorden har høy estimert dødelighet alle år fra 2016-2021, men 2019-2021 er den estimerte dødeligheten estimert som moderat dersom en antar tidlig utvandring eller høy toleranse for lus (i henhold til tabell 1.1). Den estimerte påvirkningen på elvene i Nordfjord svinger, og er høyest oddetallsår.

Ruse og garnfangst har vært konsentrert om Nordhordland, Sognefjorden og Maurstadvika i Nordfjorden (Figur 1.51). I Nordhordland beregnes det fra rusefangsten alle årene 2016 - 2021 høy lakselusrelatert dødelighet både i perioden for smoltutvandringen og for beitende sjøørret (Figur 1.52). I Sognefjorden viser data stor variasjon i estimert dødelighet på sjøørret fra Balestrand mens lengre ute (Bjordal) estimeres det moderat eller høy lakselusrelatert dødelighet alle årene 2018-2021. I Nordfjord (Maurstadvika) indikerer data fra sjøørret oftest moderat eller høy estimert lakselusrelatert dødelighet alle årene 2016-2020.

 

Resultatene fra postsmolttrålingen i Sognefjorden 2017-2021 viser at det enten estimeres moderat (2018, 2020) eller høy (2017, 2019, 2021) lakselusrelatert dødelighet på den utvandrende postsmolten (Figur 1.53). Det ble i tillegg trålt uke 21 i 2019 i Nordfjord, hvor risiko for de 67 fisken fanget estimeres til 3%, med konfidensintervall fra 1-9% (data ikke vist).

Fangsten av fisk i Sognefjorden ukene det er trålt kan indikere at en andel av fisken har utvandret før trålingen startet i 2017 og 2019 (Figur 1.54), vurdert som gode fangster fra trålingen startet, og at trålingen i 2019 og 2020 er avsluttet for tidlig til å fange opp sent utvandrende fisk.

I Sognefjorden er det gjort genetiske analyser for å bestemme hvilken elv fisken fanget i trålen utvandret fra. Andelen av fisk som kan bestemmes til hjemelv har variert mellom og innen år (Figur 1.55). Grunnet lave antall fra mange elver er disse gruppert i to regioner, indre og midtre (jfr. Figur 1.51).

Estimert dødelighet viser liten forskjell i estimert dødelighet for fisk fra disse to regionene, hvor det estimeres høy dødelighet for postsmolt laks fra begge regionene i 2017, 2019 og 2021, moderat i 2018 og 2020 (Figur 1.56).

Data fra vaktburene i Sognefjorden indikerer relativt høye påslag av lakselus under smoltutvandringen både 2017-2019, med økende smittepress utover sesongen alle 3 årene (Figur 1.57). Det observeres lus i burene helt inn mot grensen til den nasjonale laksefjorden. Det ble ikke satt ut bur i 2020-2021.

 

---

1.5.5 - PO 5 Stadt til Hustadvika

Median temperatur på 0,5 m under smoltutvandringen ligger de siste årene på omtrent 9,5 °C (Figur 1.1), fra 8,5 til 10,3 °C. Dette er gunstige temperaturer for lakselus. Utover sommeren øker denne, og snittet for månedene juni-september ligger mellom 10 og 15 °C (Figur 1.58). Temperaturen er derfor gunstig for lakselus både under smoltutvandringen og i beiteperioden for sjøørret.

Saltholdigheten i PO5 indikerer at utbredelsen av brakkvannslaget (saltholdighet < 25) øker fra april til juni (Figur 1.59). Lavest saltholdighet ses innerst i de store fjordene, og de lave saltholdighetene indikerer at beitende sjøørret, og smolt som vandrer ut gjennom dette området ofte til en viss grad er beskyttet. Dette området er begrenset i omfang.

Utslipp av lakselus fra alle aktive oppdrettsanlegg i produksjonsområdet indikerer økende utslipp 2012-2015, noe lavere i 2018, høyere i 2019, og lavere i 2020-2021 (Figur 1.60). Andel av forhøyet areal i snitt for årene 2012-2020 viser at dette øker gjennom sesongen, ligger rundt 10% rundt median dato for utvandring av laks fra elvene i PO5 (Figur 1.60). Andel av påvirket areal er betydelig lavere enn snittet i 2020, men følger i 2021 omtrent snittet frem til juni.

ROC kartene for årene 2018-2021 indikerer at det er en del lus i Storfjorden fra median dato for smoltutvandringen 2018-2019, relativt lite i 2020, men noe mer i 2021 (Figur 1.61). I Romsdalsfjorden indikerer ROC kartene relativt lite lus 2018 og 2020, relativt mye i 2019, og ett større område med moderat tetthet av lakselus i 2021.

For beitende sjøørret indikerer modellresultatene at det i de fleste årene fra 2014-2019 (unntak 2018) estimeres mer enn 30% redusert marint leveområde (RML) ved normal og sein utvandring, oftest moderat RML ved tidlig utvandring (Figur 1.47). RML er betydelig lavere i 2020 i forhold til i årene 2014-2019, men noe høyere igjen i 2021. Det estimeres fra 0 dager i 2020 til 14 dager i 2019 redusert marin beiteperiode (RMT) ved normal utvandring i 2019- 2021 (Figur 1.62). Merk at simuleringene i 2021 ikke går lenger enn til 12. august slik at estimater for sein utvandring i 2021 ikke kan beregnes.

ROC kartene tilpasset en 70 dagers beiteperiode for sjøørret fra normal utvandring 2018-2021 viser at det er forhøyete tettheter av lakselus i de nordlige delene (Romsdalsfjorden og nord for denne) i oddetallsårene 2019 og 2021 (Figur 1.63), lave i 2018 og 2020. I Storfjorden i sørlige deler av produksjonsområdet estimeres forhøyete tettheter i deler av fjorden 2018-2019 og 2021. I alle årene er det relativt lave tettheter av lakselus i de indre delene av fjordene.

Estimatene fra den virtuelle smoltmodellen viser høyere lusepåslag i perioden 2015-2019 i forhold til årene både før og etter (Figur 1.64).

Estimatene fra den virtuelle smoltmodellen viser estimert dødelighet i alle kategorier. Påvirkningen varierer mellom elver og år (Figur 1.65). Den estimerte dødeligheten er høyest i de indre elvene. Mellomårlig variasjon kan ses i Storfjorden, hvor den estimerte dødeligheten er størst i oddetallsår. Den estimerte dødeligheten endrer kategori dersom man antar tidlig/sein utvandringstid eller lav/høy toleranse for lakselus (i henhold til tabell 1.1). Dette gjelder både for elver kategorisert med lav, moderat eller høy dødelighet.

I produksjonsområde 5 har en undersøkt stasjoner i Storfjorden (Sykkylven, Ørsta- og Voldsfjorden) og i Romsdalsfjorden (Vatne- og Frænfjorden) en eller flere ganger 2016-2021 (Figur 1.66). I Storfjorden, ved Sykkylven estimeres det moderat til høy dødelighet de årene stasjonen er undersøkt (2016-2019), mens både i Ørsta- og Voldsfjorden estimeres høy dødelighet 2016-2019 (Figur 1.67). I 2020 og 2021 er bare Ørstafjorden undersøkt, her estimeres moderat dødelighet på den rusefangete sjøørreten.

I Romsdalsfjorden er Vatne- og Frænfjorden undersøkt med ruse alle årene 2016-2021. Dødelighetsestimatene har variert, men det estimeres ofte moderat eller høy dødelighet alle ukene stasjonen er undersøkt hvert år (Figur 1.67).

 

Det er trålt etter utvandrende postsmolt laks i Romsdalsfjordsystemet i 2017-2021. Fangstene har variert (Figur 1.68). I 2017, 2019 og 2021 ble det observert uker med moderat og høy estimert dødelighet, liten alle ukene i 2018 og 2020 (Figur 1.68). Merk lave fangster spesielt i 2021.

Fangsten av fisk i Romsdalsfjorden ukene det er trålt kan indikere at en andel av fisken har utvandret før trålingen startet i 2017 og 2021 (Figur 1.69), vurdert som gode fangster fra trålingen startet, og at trålingen i alle årene ser ut til å fange opp også sent utvandrende fisk.

I Romsdalsfjorden er det gjort genetiske analyser for å bestemme hvilken elv fisken fanget i trålen utvandret fra. Elver som kan tilordnes er vist i Figur 1.66. Andelen av fisk som kan bestemmes til hjemelv har variert mellom og innen år (Figur 1.70). Fisk fra de østlige elvene dominerer fangstene alle årene, men merk at flere av de sørlige elevene inkludert Rauma ikke kan bestemmes.

Det er gjort genetisk tilhørighetsanalyse på fisken fanget i trål alle årene. Det estimeres moderat eller høy dødelighet på trålfanget fisk 2017, 2019 og 2021 fra en eller flere regioner, men lav i både 2018 og 2020 for alle regionene (Figur 1.71).

Det er benyttet vaktbur i Romsdalsfjorden 2016-2018 (Figur 1.72). Påslagene av lus på fisken i vaktburene indikerer lavt smittepress alle disse årene. Det er ikke gjort burundersøkelser i 2019 - 2021.

 

---

1.5.6 - PO 6 Nordmøre og Sør- Trøndelag

Median temperatur på 0,5 m under smoltutvandringen ligger de siste årene på omtrent 8,5 °C (Figur 1.1), fra 8,1 til 8,9 °C. Utover sommeren øker denne, og snittet for månedene juni- september ligger mellom 10 og 15 °C (Figur 1.73). Temperaturen er derfor gunstig for lakselus både under smoltutvandringen og i beiteperioden for sjøørret.

Saltholdigheten i PO5 indikerer at styrken på brakkvannslaget (areal innenfor grunnlinjen med saltholdighet < 25) har relativt liten utbredelse i april, men at dette øker i mai-juli, før det oftest minker igjen (Figur 1.74). Det er relativt liten årviss variasjon i dette mønsteret. Lavest saltholdighet ses innerst i fjordene, og de lave verdiene indikerer at beitende sjøørret, og smolt som vandrer ut gjennom dette området ofte til en viss grad er beskyttet. Andelen av utvandringsruten til laks som er beskyttet er begrenset, og lav saltholdighet har derfor trolig liten beskyttende effekt. Flere av fjordene er nasjonale laksefjorder, og er til en viss grad beskyttet mot lakselus.

Utslippene av lakselus i PO6 økte til 2016, falt til 2018 men har vist en økning de tre siste årene (Figur 1.75). Som snitt av årene 2012-2020, økte utslippene utover sesongen, større økning ses fra midten av mai. Andel av arealet med forhøyet smittepress under smoltutvandringen ligger i snitt under 10% (Figur 1.75). Mens utslippene i 2020 følger snittet til midten av juni, er utslippene i 2021 lavere frem til midten av mai, men deretter høyere enn snittet fra første halvdel av juni.

ROC modellen indikerer at det er relativt mye lus under smoltutvandringen i enkelte områder på Nordmøre (Smøla-Hitra), og lavere i Trondheimsfjorden og i utvandringsruten for fisk herfra (Figur 1.76).

For beitende sjøørret indikerer modellresultatene høyest RML årene 2015-2017 (Figur 1.77), lavere 2018-2021, med moderat RML ved normal utvandring, høy ved sein utvandring (Figur 1.77). Merk at simuleringene i 2021 ikke går lenger enn til 12. august slik at estimater for sein utvandring i 2021 ikke kan beregnes. Det estimeres ikke redusert marin beiteperiode (RMT) ved normal utvandring i 2019-2021 (Figur 1.77).

ROC kartene tilpasset en 70 dagers beiteperiode for sjøørret fra normal utvandring 2018-2021 viser at i de sørlige områdene av produksjonsområdet estimeres det lite lus 2018 og 2020 (Figur 1.78), men moderat eller høyt 2019-2021. Området rundet øyene Smøla, Hitra og Frøya har ofte moderat eller høyt smittepress, mens det også er enkelte områder i utløpet av Trondheimsfjorden og nordover som har moderat eller høyt smittepress. Inne i fjordene på Nordmøre og i Trondheimsfjorden estimeres relativt lave tettheter av lakselus alle årene (Figur 1.78).

Estimatene fra den virtuelle smoltmodellen viser et svingende lusepåslag (Figur 1.79). Fra 2015-2019 synes svingningen å vise høyere estimert påslag oddetallsår, men de senere to år, synes dette mønsteret å vøre brutt.

Den virtuelle smoltmodellen estimerer ofte høyere dødelighet på utvandrende postsmolt av laks for elvene fra Nordmøre enn i Trondheimsfjorden, med moderat til høy påvirkning i oddetallsår (Figur 1.80). For elvene i Trondheimsfjorden estimeres det oftest liten eller moderat dødelighet på postsmolt av laks de fleste årene fra 2016, det estimeres høyest dødelighet for elvene lengst inn i fjorden. Den estimerte dødeligheten endrer kategori dersom man antar tidlig/sein utvandringstid eller lav/høy toleranse for lakselus (i henhold til tabell 1.1). Dette gjelder både for elver kategorisert med lav, moderat eller høy dødelighet.

I PO6 er det undersøkt stasjoner med ruse og garnfangst av sjøørret i Trondheimsfjorden og utenfor (Figur 1.81). Ved utløpet av Trondheimsfjorden er Agdenes undersøkt alle årene 2016- 2021. Alle årene har estimert dødelighet økt utover sesongen (Figur 1.82), og det estimeres da høy dødelighet alle årene. I de første undersøkte ukene (ukene 21-23) estimeres det oftest moderat dødelighet, men det estimeres også høy (2016, 2018) og lav (2017, 2021) dødelighet. Nord for Trondheimsfjorden er også Asserøy undersøkt 2016, 2018-2019. Her varierte estimatene, men utover sesongen estimeres det moderat og høy dødelighet (Figur 1.82).

 

Tråldata fra Trondheimsfjorden viser at det oftest er lite lus på den trålfangete fisken alle årene undersøkt 2012-2021 (Figur 1.83). Det skal bemerkes at fisket foregår relativt nært land, og om fisken smittes av lus fra Storfosna og utover vil dette ikke fanges opp. I 2021 lykkes en i å fange fisk lengre ute i Frohavet, og selv om 2021 var ett år hvor smoltmodellen indikerte liten dødelighet på fisken fra Trondheimsfjorden (jfr. Figur 1.80), ble det observert noe mer lus enn tidligere år.

Fangsten av fisk i Trondheimsfjorden ukene det er trålt kan indikere at en andel av fisken har utvandret før trålingen startet i 2016-2018 (Figur 1.84), vurdert som gode fangster fra trålingen startet, og at trålingen i 2016 også er avsluttet for tidlig til å fange opp sent utvandrende fisk.

Estimatene på den trålfangede fisken på Nordmøre i 2019 indikerte liten dødelighet, men høyere estimater enn i Trondheimsfjorden (data ikke vist).

Det er benyttet vaktbur i Trondheimsfjorden årene 2016-2018, ikke i 2019-2021 (Figur 1.85). Det var lite lus på fisken i alle vaktburene.

 

1.5.7 - PO 7 Nord-Trøndelag med Bindal

Median temperatur på 0,5 m under smoltutvandringen ligger de siste årene på omtrent 8,5 °C (Figur 1.1), fra 8,3 til 9,3 °C. Utover sommeren øker denne, og snittet for månedene juni- september ligger mellom 10 og 15 °C (Figur 1.86). Temperaturen er derfor gunstig for lakselus både under smoltutvandringen og i beiteperioden for sjøørret.

Saltholdigheten i PO4 indikerer at brakkvannslaget (areal innenfor grunnlinjen med saltholdighet < 25) er begrenset til Namsfjorden og Folda (Figur 1.87). Det er relativt liten årviss variasjon i dette mønsteret. De lave verdiene indikerer at beitende sjøørret, og smolt som vandrer ut gjennom Namsenfjord ofte til en viss grad vil være beskyttet. Storparten av området har saltholdigheter som ikke vil påvirke lakselusen i nevneverdig grad.

Utslippene av lakselus i PO 7 indikerer en økning frem mot 2015-2016 og noe lavere i 2017- 2018, og med en øking i 2019, 2020 og laver igjen i 2021 (Figur 1.88). Andelen av areal med forhøyet smittepress viser at i snitt er om lag 10% av arealet påvirket under smoltutvandringen, og at påvirket areal øker utover sommeren. I 2020 økte utslippene mer enn snittet, og lå høyere fra juni. 2021 følger i større grad snittet.

ROC kartene indikerer at det fra dato for median smoltutvandring for området er forhøyete tettheter av lakselus på sørsiden av Namsfjorden og på nordsiden av Vikna i 2019 og 2021, mens i 2018 og 2020 er høyest tetthet på sørsiden av Vikna (Figur 1.89).

For beitende sjøørret indikerer modellresultatene at det i de fleste årene fra 2013 er moderat redusert marint leveområde (RML) ved tidlig utvandring, og moderat eller høy RML ved normal utvandring (Figur 1.90). Det estimeres fra 8 til 9 dager redusert marin beiteperiode (RMT) ved normal utvandring i 2019-2020 (Figur 1.90). Simuleringene i 2021 går ikke lenger enn til 12. august slik at estimater (RML, RMT) som krever data etter dette er utelatt. Det samme gjelder for simuleringene for 2012- 2020 som går til 29. august, og det estimeres derfor ikke RML ved sein utvandring.

ROC kartene tilpasset en 70 dagers beiteperiode for sjøørret fra normal utvandring 2018-2021 viser at i 2018 og 2020 har området sør for Vikna hovedsakelig høy tetthet av lakselus, mens i 2019 og 2021 er det hovedsakelig området nord for Vikna som har høy tetthet av lakselus (Figur 1.91). Alle årene er det ett område sør for Namsfjorden som har høy tetthet av lakselus.

Estimat fra den virtuelle smoltmodellen viser lavt til moderat lusepåslag på fisken i perioden 2012 - 2021 (Figur 1.92). Det høyeste lusepåslaget var estimert i 2015 og 2019.

Smoltmodellen estimerer stor variasjon i påvirkningen mellom elvene (Figur 1.93). For elvene i og rundt Namsfjorden og på sørsiden av Vikna er den estimerte dødeligheten liten eller moderat i 2016-2021. Elvene nord for Vikna har estimert moderat dødelighet i oddetallsår. Den estimerte dødeligheten endrer kategori dersom man antar tidlig/sein utvandringstid eller lav/høy toleranse for lakselus (i henhold til tabell 1.1). Dette gjelder både for elver kategorisert med lav, moderat eller høy dødelighet.

I PO7 er stasjoner undersøkt med ruse eller garnfangst av sjøørret i Namsfjorden, på Sitter og rundt Vikna (Figur 1.94). Median dato for utvandring for elvene i PO7 er 2. juni (uke 22/23). Det estimeres oftest liten dødelighet på sjøørret fanget i Namsfjorden før uke 25, men høy fra uke 25 i 2018 og 2019 (Figur 1.95). Stasjonen er ikke undersøkt 2020-2021. Ved Sitter er det mer lus på sjøørreten, og det estimertes oftest høy dødelighet, moderat i 2018. Tilsvarende bilde ses for stasjonen sør for Vikna, men estimatene er oftest lavere enn for Sitter.

 

Tråldata fra ett begrenset fiske i uke 23 i Namsfjorden i 2019 viser lite lus på den trålfangete fisken, med estimert risiko på 0% (data ikke vist).

Det er benyttet vaktbur for å kartlegge smittepresset i Namsen – Viknaområdet 2016-2019 (Figur 1.96). Det er observert lite lus på vaktburene i Namsfjorden, men ofte moderate påslag på fisken i vaktburene opp mot Vikna.

 

1.5.8 - PO 8 Helgeland til Bodø

Median temperatur på 0,5 m under smoltutvandringen ligger de siste årene på omtrent 9,2 °C, fra 8,8 til 11,1 °C (Figur 1.1). Utover sommeren øker denne, og snittet for månedene juni- september ligger mellom 9 og 14 °C (Figur 1.97). Temperaturen er derfor moderat gunstig for lakselus under smoltutvandringen og moderat til høy i beiteperioden for sjøørret.

Saltholdigheten i PO8 indikerer at utbredelsen av brakkvannslaget (areal innenfor grunnlinjen med saltholdighet < 25) er mindre i april, og at dette øker mai-juli, før det oftest minker igjen (Figur 1.98). Det er relativt liten årviss variasjon i dette mønsteret. Utbredelsen av dette brakkvannslaget er begrenset til de innerste delene av de fjordene, og da disse er relativt korte vil lav saltholdighet bare unntaksvis ha en beskyttende effekt for utvandrende postsmolt av laks og for beitende sjøørret og sjørøye.

Utslippene av lakselus har i tidsperioden 2014-2021 holdt seg relativt stabilt, med noe lavere utslipp i 2019, høyest i 2021 (Figur 1.99). Andel av areal med forhøyet tetthet av lakselus er lavt ved median dato for smoltutvandring, og øker først fra rundt 15. juni. I 2020 følger utviklingen i påvirket areal snittet for perioden 2012-2020, mens i 2021er påvirket areal høyere (Figur 1.99).

ROC modellen indikerer at det er få områder hvor det akkumuleres mye smittsomme lakselus under smoltutvandringen 2018-2021 (Figur 1.100), men enkelte områder er moderat påvirket i 2021.

For beitende sjøørret indikerer modellresultatene tilpasset en antatt 60 dagers beiteperiode at det i de fleste årene fra er mindre enn 10% redusert marint leveområde (RML) både ved tidlig og normal utvandring (Figur 1.101). Det estimeres ikke redusert marin beiteperiode (RMT) ved normal utvandring i 2019-2021 (Figur 1.101). Merk at simuleringene i 2021 ikke går lenger enn til 12. august, mens simuleringene 2012-2020 går til 29. august. Estimater av RML ved sein utvandring som krever data etter dette er utelatt.

ROC kartene tilpasset en 60 dagers beiteperiode for sjøørret fra normal utvandring viser enkelte området med moderat tetthet av lakselus i 2018-2020, og ett større område med moderat tetthet, og enkelte små områder med høy tetthet av lakselus i 2021 (Figur 1.102).

Estimat fra den virtuelle smoltmodellen indikerer lavt lusepåslag i 2012 og 2013, videre lavt til moderat lusepåslag etter 2014 (Figur 1.103).

Den estimerte dødeligheten varierer mellom lav og moderat for områder. Elvene i Vefsn- Melfjord området er oftest er negativt påvirket med estimert moderat dødelighet i partallsår (Figur 1.104). Den estimerte dødeligheten endrer kategori dersom man antar tidlig/sein utvandringstid eller lav/høy toleranse for lakselus (i henhold til tabell 1.1) for en del av elvene.

Det er undersøkt tre stasjoner med garn og rusefiske etter sjøørret i PO8 2016-2021 (Figur 1.105). Stasjonen i Leirfjord er undersøkt alle årene, og foruten i 2016 hvor det estimeres høy dødelighet sent i sesongen, ble det funnet lite lus på sjøørreten, også utover sommeren (Figur 1.106). Lengre nord er det mer lus på sjøørret og sjørøye fanget ved Gildeskål, mens det var relativt lite lus på fisken fanget i Skjærstadfjorden, og det estimeres oftest liten dødelighet.

 

 

 

---

1.5.9 - PO 9 Vestfjorden og Vesterålen

Median temperatur på 0,5 m under smoltutvandringen ligger de siste årene på omtrent 8,8 °C, fra 8,1 til 10,5 °C (Figur 1.1). Utover sommeren øker denne, og snittet for månedene juni- september ligger mellom 8 og 14 °C (Figur 1.107). Temperaturen er derfor moderat gunstig for lakselus under smoltutvandringen og gunstig i beiteperioden for sjøørret.

Utbredelsen av brakkvannslaget i PO9 indikerer at lavest saltholdighet observeres inne i fjordene (areal innenfor grunnlinjen med saltholdighet < 25) (Figur 1.108). Modellene indikerer at det er små områder med lav saltholdighet, og saltholdighet vil i liten grad ha noen innvirkning på lakselus i dette området.

Utslippene av lakselus og andelen av areal med forhøyet smittepress er relativt lave og viser ingen trend i tidsperioden 2012-2020, men det observeres høyeste utslipp i 2021 (Figur 1.109). Det skal bemerkes at dette er ett stort område med til dels store lokale variasjoner.

ROC modellen indikerer at det for årene 2018-2021 er enkelte avgrensede områder hvor det estimeres forhøyede tettheter av lakselus fra median dato for smoltutvandringen (Figur 1.110).

For beitende sjøørret indikerer modellresultatene at det i årene 2012-2021 er mindre enn 10% redusert marint leveområde (RML) både ved tidlig og normal utvandring (Figur 1.111). Det estimeres ikke redusert marin beiteperiode (RMT) ved normal utvandring i 2019-2021 (Figur 1.111). Merk at simuleringene i 2021 ikke går lenger enn til 12. august, mens simuleringene 2012-2020 går til 29. august. Estimater av RML ved sein utvandring som krever data etter dette er utelatt.

ROC kartene tilpasset en 60 dagers beiteperiode for sjøørret fra normal utvandring 2018-2021 viser at det er hovedsakelig et område i Steigen som har moderat eller høy tetthet av lakselus enkelte år (Figur 1.112).

Den virtuelle smoltmodellen viser alt i alt lavt lusepåslag, men noe forhøyet nivå i 2017-2019 samt 2021 (Figur 1.113).

Den estimerte dødeligheten er lav for flertallet av elvene, men elvene i Folda har forhøyet estimert påvirkning, spesielt i oddetallsår. Elvene i Ofotfjorden har estimertmoderat dødelighet i 2021 (Figur 1.114). Den estimerte dødeligheten endrer kategori dersom man antar tidlig/sein utvandringstid eller lav/høy toleranse for lakselus (i henhold til tabell 1.1). Dette gjelder i hovedsak for de indre elvene.

Data fra ruse og garnfanget sjøørret og sjørøye fra de ulike stasjonene undersøkt i dette produksjonsområdet (Figur 1.115) indikerer ett relativt stabilt smittepress i tidsperioden undersøkt (Figur 1.116). Både i Steigen og i Vesterålen er estimatene av lakselusrelatert dødelighet oftest liten i starten, men øker til moderat eller høy utover sommeren (Figur 1.116). I 2021 estimeres det høy dødelighet på sjøørret fanget i Steigen også relativt tidlig i sesongen, ukene 24-25. Snitt av dato for median smoltutvandring i dette produksjonsområdet er 9. juni (ukene 23/24).

 

 

1.5.10 - PO 10 Andøya til Senja

Median temperatur på 0,5 m under smoltutvandringen ligger de siste årene på omtrent 9,3 °C, fra 8,3 til 11,2 °C (Figur 1.1). Utover sommeren øker denne, og snittet for månedene juni- september ligger mellom 8 og 14 °C (Figur 1.117). Temperaturen er derfor moderat gunstig for lakselus under smoltutvandringen og gunstig i beiteperioden for sjøørret.

Saltholdigheten i PO4 indikerer at utbredelsen av brakkvannslaget (areal innenfor grunnlinjen med saltholdighet < 25) stort sett er begrenset til Malangen (Figur 1.118), og det anses derfor at ferskvann har relativt liten beskyttende effekt for laksefisk ellers i dette produksjonsområdet.

Utslippene av lakselus økte generelt 2012-2016, holdt seg relativt stabilt 2016-2020 (unntak 2018), og høyest utslipp ble beregnet for 2021 (Figur 1.119). Beregnet som snitt av årene 2012- 2020, er andelen av areal med forhøyet smittepress godt under 10% ved median dato for utvandring for elvene i dette området, men øker utover sommeren (Figur 1.119). I 2020 er andelen av påvirket areal relativt lavt frem til midten av juni, men deretter estimeres det en kraftig øking. Utslippene i tiden rundt median smoltutvandring var betydelig høyere i 2021 enn snittet for årene 2012-2020.

ROC modellen for årene 2018-2021 indikerer at det oftest bare er området på sørsiden av Senja som er påvirket av mye lakselus under smoltutvandringen, og da i 2019 og spesielt i 2021 (Figur 1.120).

For beitende sjøørret indikerer modellresultatene at det er moderat redusert marint leveområde (RML) ved normal utvandringsdato for flere av årene 2012-2021. For årene 2019 og 2020 estimeres ingen tapt beiteperiode (RMT) (Figur 1.121). Merk at simuleringene i 2021 ikke går lenger enn til 12. august, mens simuleringene 2012-2020 går til 29. august. Estimater av RML ved sein utvandring og ved normal utvandring i 2021 som krever data etter dette er utelatt.

ROC kartene tilpasset en 60 dagers beiteperiode for sjøørret fra normal utvandring 2018-2021 (merk at det mangler ett par dager i 2021) viser at det er området sør for Senja som hovedsakelig er moderat påvirket, selv om det er enkelte områder med høy påvirkning alle årene (Figur 1.122).

Den virtuelle smoltmodellen estimerer lavt til moderat lusepåslag siden 2016 (Figur 1.123).

Den estimert dødeligheten er moderat for elvene sør for Senja i perioden 2016-2021 (Figur 1.124). Enkelte elver i Vesterålen er moderat påvirket noen år. Den estimerte dødeligheten endrer kategori dersom man antar tidlig/sein utvandringstid eller lav/høy toleranse for lakselus (i henhold til tabell 1.1). Dette gjelder i hovedsak for elver kategorisert med moderat dødelighet.

Resultatene fra garn og rusefangst av sjøørret og sjørøye ved de ulike stasjonene (Figur 1.125) viser at det estimeres liten eller moderat dødelighet på ved Løksebotn i de første ukene etter median dato for smoltutvandring 2016-2021, med unntak av i 2019 (Figur 1.126). Ved Finnsnes er det mer lus, og det estimeres enkelte år moderat dødelighet også i ukene etter smoltutvandringen. Snitt dato for median utvandring for elvene i PO10 er 13. juni (uke 24). Senere i sesongen estimeres det oftest moderat og tidvis høy risiko på begge disse stasjonene. Ved stasjonen i Malangen som ligger i en nasjonal laksefjord, estimeres liten risiko, også utover sommeren.

 

 

---

1.5.11 - PO 11 Kvaløya til Loppa

Median temperatur på 0,5 m under smoltutvandringen ligger de siste årene på omtrent 9,0 °C, fra 8,2 til 10,4 °C (Figur 1.1). Utover sommeren øker denne, og snittet for månedene juni- september ligger mellom 8 og 12 °C (Figur 1.127). Temperaturen er derfor gunstig for lakselus både under smoltutvandringen og i beiteperioden for sjøørret.

Saltholdigheten i PO11 indikerer at brakkvannslaget (areal innenfor grunnlinjen med saltholdighet < 25) er relativt mindre i april, øker mai-juli, før det oftest minker igjen (Figur 1.128). Det er relativt liten årviss variasjon i dette mønsteret. Lavest saltholdighet ses innerst i fjordene, men den begrensede utbredelsen av ferskvannslaget indikerer at utvandrende postsmolt av laks og beitende sjøørret og sjørøye er lite beskyttet mot lakselus av ferskvann.

Utslippene av lakselus i PO 11 er generelt lave, men er i 2016-2020 noe høyere enn i 2012- 2015, og høyest i 2021 (Figur 1.129). Andelen av areal med forhøyet smittepress er derfor lavt i alle årene 2012-2021 (Figur 1.129).

ROC kartene for 2018-2021 indikerer at det er svært begrensede områder hvor det akkumuleres høy tetthet av lakselus under smoltutvandringen (Figur 1.130).

For beitende sjøørret indikerer modellresultatene at det er lite redusert marint leveområde (RML) og ingen tapt beiteperiode (RMT) årene 2012-2021 (Figur 1.131). Merk at simuleringene i 2021 ikke går lenger enn til 12. august, mens simuleringene 2012-2020 går til 29. august. Estimater av RML ved sein utvandring og ved normal utvandring i 2021 som krever data etter dette er utelatt.

ROC kartene tilpasset en 60 dagers beiteperiode for sjøørret indikerer svært begrensede områder hvor estimert effekt av lakselus er høyere enn liten (Figur 1.132, merk at det mangler noen dager i 2021).

Den virtuelle smoltmodellen estimerer lavt lusepåslag, men noe økende de senere år (Figur 1.133).

De fleste elvene i området er kategorisert med lav dødelighet i perioden 2016-2021 (Figur 1.134). For enkeltelver er det økende antall moderat påvirkede elver i 2019 og 2021, spesielt i Lyngen og Kvænangen. Den estimerte dødeligheten endrer kategori dersom man antar tidlig/sein utvandringstid eller lav/høy toleranse for lakselus (i henhold til tabell 1.1). Dette gjelder både for elver kategorisert som lav og moderat, da de vipper mellom lavt og moderat.

Data fra garn og rusefangst av sjøørret og sjørøye i Nordreisa (Figur 1.135) har vist gjennomgående at det er lite lus alle årene 2016-2020 (Figur 1.136), med unntak av i 2016. I 2021 estimeres det moderat dødelighet ukene 27-28. Merk at Nordreisa ligger inne i en nasjonal laksefjord. Median dato for utvandring regnet som snitt av alle elvene i produksjonsområdet er 19. juni (uke 25/26).

 

 

---

1.5.12 - PO 12 Vest Finnmark

Median temperatur på 0,5 m under smoltutvandringen ligger de siste årene på omtrent 8,7 °C, fra 8,2 til 10,3 °C (Figur 1.1). Utover sommeren øker denne, og snittet for månedene juni- september ligger mellom 7 og 12 °C (Figur 1.137). Temperaturen er derfor gunstig for lakselus både under smoltutvandringen og i beiteperioden for sjøørret.

Saltholdigheten i PO12 indikerer generelt liten utbredelse av brakkvannslaget (saltholdighet < 25) (Figur 1.138). Det er relativt liten årviss variasjon i dette mønsteret. Det anses derfor at utvandrende postsmolt av laks og beitende sjøørret og sjørøye er relativt lite beskyttet mot lakselus av ferskvann.

Utslippene av lakselus er lave, selv om det har vært en økende trend 2012-2021 (Figur 1.139). Andelen av areal med forhøyet smittepress er lavt i alle årene dette er estimert.

ROC kartene indikerer at det er svært begrenset med områder hvor det akkumuleres høy tetthet av lakselus under smoltutvandringen for årene 2018-2021 (Figur 1.140).

For beitende sjøørret indikerer modellresultatene at det er lite redusert marint leveområde (RML) for årene 2012-2021 ved tidlig utvandring (Figur 1.141). Merk at simuleringene i 2021 ikke går lenger enn til 12. august, mens simuleringene 2012-2020 går til 29. august. Estimater av RML ved sein og normal utvandring som krever data etter dette er utelatt, og RMT kan ikke beregnes for noen av årene.

ROC kartene tilpasset sjøørret viser enkelte begrensede områder med høyere enn liten påvirkning av lakselus for årene 2018-2021 (Figur 1.142). Merk at for 2021 mangler det en del dager da simuleringen ble avsluttet 12. august.

Den virtuelle smoltmodellen estimerer lavt lusepåslag i produksjonsområde 12, med noe høyere påslag i 2021 (Figur 1.143).

Den estimerte dødeligheten er kategorisert som lav for de fleste elvene i perioden 2016-2021 (Figur 1.144), med unntak av i 2019 og 2021 hvor det estimeres moderat dødelighet for de 4 elvene i Altafjorden. Estimatene fra 2018-2021 endrer kategori dersom man antar tidlig/sen utvandringstid eller lav/høy toleranse for lakselus (i henhold til tabell 1.1). Dette gjelder både for elver kategorisert som lav og moderat, da de vipper mellom lavt og moderat.

Ruse og garnfangst av sjøørret og røye på de ulike stasjonene undersøkt årene 2016-2021 (Figur 1.145) indikerer liten eller moderat estimert dødelighet under smoltutvandringen (Figur 1.146), men økende til oftest moderat i Talvik og høy i Skillefjord høy utover sommeren for stasjonene i den nasjonale laksefjorden Altafjorden. I 2020 var det liten estimert dødelighet på alle stasjonene, inkludert begge i Altafjorden. Det estimeres lavere dødelighet i Handelsbukt, men merk at denne stasjonen ligger i den nasjonale laksefjorden i indre deler av Porsangerfjorden. Median dato for utvandring regnet som snitt av alle elvene i produksjonsområdet er 28. juni (uke 26).

 

I Altafjorden er det trålt etter utvandrende postsmolt av laks 2017-2020, men det er ikke gjort genetiske analyser for å bestemme hvilken elv fisken fanget i trålen utvandret fra. Trålingen etter utvandrende postsmolt i Altafjorden 2017-2020 indikerer liten dødelighet for alle årene (Figur 1.147). Merk at trålingen stort sett foregår i sundene ved Stjernøya og Seiland, og dekker derfor bare deler av smoltens utvandringsrute til havs. Det er ikke trålt i 2021.

Fangsten av fisk i Altafjorden ukene det er trålt kan indikere at en andel av fisken har utvandret før trålingen startet i 2018 og 2019, vurdert som gode fangster fra trålingen startet (Figur 1.148). De lave fangstene på slutten av trålperioden indikerer at sent utvandrende fisk er fanget opp av trålperioden.

Det er benyttet vaktbur for å estimere smittepresset i 2017 (data ikke vist). Disse viser lave påslag i hele Altafjordsområdet.

1.5.13 - PO 13 Øst Finnmark

Median temperatur på 0,5 m under smoltutvandringen ligger de siste årene på omtrent 9,3 °C, fra 8,9 til 11,2 °C (Figur 1.1). Dette er gunstige temperaturer for lakselus. Utover sommeren øker denne, og snittet for månedene juli-september ligger mellom 9 og 12 °C (Figur 1.149). Temperaturen er derfor gunstig for lakselus både under smoltutvandringen og i beiteperioden for sjøørret.

Saltholdigheten i PO13 indikerer at brakkvannslaget (saltholdighet < 25) er mindre i april, men at dette øker mai-juli, før det oftest minker igjen (Figur 1.150). Utbredelsen av ferskvann er svært begrenset. Det anses derfor at utvandrende postsmolt av laks og beitende sjøørret og sjørøye er relativt lite beskyttet mot lakselus av ferskvann.

Utslippene av lakselus og andelen av areal med forhøyet smittepress er lave og viser ingen trend i tidsperioden 2012-2021 (Figur 1.151).

ROC kartene indikerer at det ikke er områder hvor det akkumuleres høy tetthet av lakselus under smoltutvandringen noen av årene 2018-2021 (Figur 1.152).

For beitende sjøørret indikerer modellresultatene at det er lite redusert marint leveområde (RML) ved tidlig utvandring årene 2012-2021 (Figur 1.153). Merk at simuleringene i 2021 ikke går lenger enn til 12. august, mens simuleringene 2012-2020 går til 29. august. Estimater av RML ved normal og sein utvandring som krever data etter dette er utelatt, og RMT kan ikke estimeres.

ROC kartene tilpasset en 60 dagers beiteperiode for sjøørret indikerer ingen områder med moderat eller høy påvirkning av lakselus i produksjonsområdet (Figur 1.154). Merk at det mangler en del dager fra ROC kartet i 2021 da simuleringen ble avsluttet 12. august.

Estimat fra den virtuelle smoltmodellen viser lite lus på den utvandrende postsmolten av laks 2012-2021, og liten risiko for lakselusrelatert dødelighet for alle elvene (Figur 1.155). Den estimerte dødeligheten blir kategorisert som lav uansett antatt utvandring og tålegrenser (Figur 1.156).

 

Ruse og garnfangst av sjøørret og røye på de ulike stasjonene undersøkt 2016-2021 (Figur 1.157) indikerer stort sett liten estimert dødelighet under smoltutvandringen for alle stasjonene (Figur 1.158). Median dato for utvandring regnet som snitt av alle elvene i produksjonsområdet er 27. juni (uke 26).

 

1.6 - Referanser

Albretsen J, Asplin LC (2017a). Fysisk oseanografiske forhold i produksjonsområdene for akvakultur. Rapport fra Havforskningen, 11-2017, 20 s.

Albretsen J, Asplin LC (2017b). Fysisk oseanografiske forhold i produksjonsområdene for akvakultur. Rapport fra Havforskningen, 38 - 2017, 28 s.

Albretsen J, Sperrevik AK, Staalstrøm A, Sandvik AD, Vikebø F, Asplin L (2011). NorKyst-800 report no. 1: User manual and technical descriptions. Fisken og Havet, 2 - 2011, 51 s.

Arechavala-Lopez P, Uglem I, Berg M, Bjørn PA, Finstad B (2016). Large-scale use of fish traps for monitoring sea trout (Salmo trutta) smolts and sea lice (Lepeophtheirus salmonis) infestations: efficiency and reliability. Marine Biology Research 12, 76-84.

Asplin L, Albretsen J, Johnsen IA, Sandvik AD (2020). The hydrodynamic foundation for salmon lice dispersion modeling along the Norwegian coast. Ocean Dynamics 70, 1151-1167.

Asplin L, Johnsen IA, Sandvik AD, Albretsen J, Sundfjord V, Aure J, Boxaspen KK (2014). Dispersion of salmon lice in the Hardangerfjord. Marine Biology Research 10, 216-225.

Asplin L, Salvanes AGV, Kristoffersen JB (1999). Non-local wind- driven fjord-coast advection and its potential effect on plankton and fish recruitment. Fisheries Oceanography 8, 255-263.

Barker SE, Bricknell IR, Covello J, Purcell S, Fast MD, Wolters W, Bouchard DA (2019). Sea lice, Lepeophtheirus salmonis (Krøyer 1837), infected Atlantic salmon (Salmo salar L.) are more susceptible to infectious salmon anemia virus. PLoS One 14, e0209178.

Barlaup BT, Gabrielsen S-E, Løyland J, Schläppy M-L, Wiers T, Vollset KW, Pulg U (2013). Trap design for catching fish unharmed and the implications for estimates of sea lice (Lepeophtheirus salmonis) on anadromous brown trout (Salmo trutta). Fisheries Research 139, 43-46.

Birkeland K (1996). Consequences of premature return by sea trout (Salmo trutta) infested with the salmon louse (Lepeophtheirus salmonis Krøyer): migration, growth, and mortality. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 53, 2808-2813.

Birkeland K, Jakobsen PJ (1997). Salmon lice, Lepeophtheirus salmonis, infestation as a causal agent of premature return to rivers and estuaries by sea trout, Salmo trutta, juveniles. Environmental Biology of Fishes 49, 129-137.

Bjørn PA, Finstad B (1997). The physiological effects of salmon lice infection on sea trout postsmolts. Nordic Journal of Freshwater Research 73, 60-72.

Bjørn PA, Finstad B (1998). The development of salmon lice (Lepeophtheirus salmonis) on artificially infected post smolts of sea trout (Salmo trutta). Canadian Journal of Zoology 76, 970-977.

Bjørn PA, Finstad B (2002). Salmon lice, Lepeophtheirus salmonis (Krøyer), infestation in sympatric populations of Arctic char, Salvelinus alpinus (L.), and sea trout, Salmo trutta (L.), in areas near and distant from salmon farms. ICES Journal of Marine Science 59, 131-139.

Bjørn PA, Finstad B, Asplin L, Skilbrei O, Nilsen R, Serra-Llinares RM, Boxaspen KK (2011a). Metodeutvikling for overvåkning og telling av lakselus på viltlevende laksefisk. Rapport fra Havforskningen 8-2011, 58 pp.

Bjørn PA, Finstad B, Kristoffersen R (2001). Salmon lice infection of wild sea trout and Arctic charr in marine and freshwater: the effects of salmon farms. Aquaculture Research 32, 947-962.

Bjørn PA, Sivertsgård R, Finstad B, Nilsen R, Serra-Llinares RM, Kristoffersen R (2011b). Area protection may reduce salmon louse infection risk to wild salmonids. Aquaculture Environment Interactions 1, 233-244.

Braden LM, Monaghan SJ, Fast MD (2020). Salmon immunological defence and interplay with the modulatory capabilities of its ectoparasite Lepeophtheirus salmonis. Parasite Immunology 42, e12731.

Bui S, Dempster T, Remen M, Oppedal F (2016). Effect of ectoparasite infestation density and life ‑ history stages on the swimming performance of Atlantic salmon Salmo salar. Aquaculture Environment Interactions 8, 387-395.

Bøhn T, Gjelland KØ, Serra-Llinares RM, Finstad B, Primicerio R, Nilsen R, Karlsen Ø, Sandvik AD, Skilbrei OT, Elvik KMS, Skaala Ø, Bjørn PA (2020). Timing is everything: Survival of Atlantic salmon Salmo salar postsmolts during events of high salmon lice densities. Journal of Applied Ecology 57, 1149-1160.

Bøhn T, Nilsen R, Gjelland KØ, Biuw M, Sandvik AD, Primicerio R, Karlsen Ø, Serra-Llinares RM (2022). Salmon louse infestation levels on sea trout can be predicted from a hydrodynamic lice dispersal model. Journal of Applied Ecology 59, 704-714.

Crosbie T, Wright DW, Oppedal F, Johnsen IA, Samsing F, Dempster T (2019). Effects of step salinity gradients on salmon lice larvae behaviour and dispersal. Aquaculture Environment Interactions 11, 181-190.

Dempster T, Overton K, Bui S, Stien LH, Oppedal F, Karlsen Ø, Coates A, Phillips BL, Barrett LT (2021). Farmed salmonids drive the abundance, ecology and evolution of parasitic salmon lice in Norway. Aquaculture Environment Interactions 13, 237-248.

Eldøy SH, Davidsen JG, Thorstad EB, Whoriskey FG, Aarestrup K, Næsje TF, Rønning L, Sjursen AD, Rikardsen AH, Arnekleiv JV (2017). Marine depth use of sea trout Salmo trutta in fjord areas of central Norway. Journal of Fish Biology 91, 1268-1283.

Eldøy SH, Ryan D, Roche WK, Thorstad EB, Næsje TF, Sjursen AD, Gargan PG, Davidsen JG (2020). Changes in growth and migration patterns of sea trout before and after the introduction of Atlantic salmon farming. ICES Journal of Marine Science 77, 2623-2634.

Elvik KMS, Dalvin S, Nilsen R, Serra Llinares RM, Halttunen E, Bjørn PA, Karlsen Ø, Kvamme BO (2016). Sampling methods for monitoring sea lice on wild sea trout. In The 11th International Sea Lice Conference. Westport, Ireland.

Euzenat G, Fournel F, Richard A (1999). Sea trout (Salmo trutta L.) in Normandy and Picardy. In Biology and ecology of the brown and sea trout (Baglinière J-L & Maisse G, eds.), pp. 175-203. London: Springer.

Ferguson A, Reed TE, Cross TF, McGinnity P, Prodöhl PA (2019). Anadromy, potamodromy and residency in brown trout Salmo trutta: the role of genes and the environment. Journal of Fish Biology 95, 692-718.

Finstad B, Bjørn PA, Grimnes A, Hvidsten NA (2000). Laboratory and field investigations of salmon lice [Lepeophtheirus salmonis (Krøyer)] infestation on Atlantic salmon (Salmo salar L.) postsmolts. Aquaculture Research 31, 795-803.

Finstad B, Sandvik AD, Ugedal O, Vollset KW, Karlsen Ø, Davidsen JG, Sægrov H, Lennox RJ (2021). Development of a risk assessment method for sea trout in coastal areas exploited for aquaculture. Aquaculture Environment Interactions 13, 133-144.

Fjelldal PG, Hansen TJ, Karlsen Ø (2020). Effects of laboratory salmon louse infection on osmoregulation, growth and survival in Atlantic salmon. Conservation Physiology 8.

Fjørtoft HB, Nilsen F, Besnier F, Stene A, Bjørn PA, Tveten AK, Aspehaug VT, Finstad B, Glover KA (2019). Salmon lice sampled from wild Atlantic salmon and sea trout throughout Norway display high frequencies of the genotype associated with pyrethroid resistance. Aquaculture Environment Interactions 11, 459-468.

Flaten AC, Davidsen JG, Thorstad EB, Whoriskey F, Rønning L, Sjursen AD, Rikardsen AH, Arnekleiv JV (2016). The first months at sea: marine migration and habitat use of sea trout Salmo trutta post-smolts. Journal of Fish Biology 89, 1624-1640.

Gallardi D, Xue X, Hamoutene D, Lush L, Rise ML (2019). Impact of origin (wild vs. farmed) and sea lice (Lepeophtheirus salmonis) infestation on expression of immune-relevant genes in Atlantic salmon (Salmo salar L.) skin. Aquaculture 499, 306-315.

Gargan P, Karlsbakk E, Coyne J, Davies C, Roche W (2016). Sea lice (Lepeophtheirus salmonis and Caligus elongatus) infestation levels on sea trout (Salmo trutta L.) around the Irish Sea, an area without salmon aquaculture. ICES Journal of Marine Science 73, 2395-2407.

Glover KA, Samuelsen OB, Skilbrei O, Boxaspen KK, Lunestad BT (2010). Pharmacokinetics of emamectin benzoate administered to Atlantic salmon, Salmo salar L., by intra-peritoneal injection. Journal of Fish Diseases 33, 183-186.

Glover KA, Skilbrei O, Skaala Ø (2008). Genetic assignment identifies farm of origin for Atlantic salmon Salmo salar escapees in a Norwegian fjord. Ices Journal of Marine Science 65, 912-920.

Godwin SC, Dill LM, Reynolds JD, Krkošek M (2015). Sea lice, sockeye salmon, and foraging competition: lousy fish are lousy competitors. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 72, 1113-1120.

Gravil HR (1996). Studies on the biology and ecology of the free swimming larval stages of Lepeophtheirus salmonis (Kroyer, 1838) and Caligus elongatus Nordmann, 1832 (Copepoda: Caligidae). In Institute of Aquaculture. Stirling: University of Stirling.

Grimnes A, Jakobsen PJ (1996). The physiological effects of salmon lice infection on post-smolt of Atlantic salmon (Salmo salar). Journal of Fish Biology 48, 1179-1194.

Grøn HH (2016). Comparison of gillnet and trap in relation to retention of salmon lice (Lepeophtheirus salmonis), size selection of sea trout (Salmo trutta) and catch efficiency. - Comparing the two most used fishing gear in National Salmon lice monitoring Program. Universitetet i Tromsø.

Halttunen E, Gjelland KØ, Hamel S, Serra-Llinares RM, Nilsen R, Arechavala ‐ Lopez P, Skarðhamar J, Johnsen IA, Asplin L, Karlsen Ø, Bjørn Pål A, Finstad B (2018). Sea trout adapt their migratory behaviour in response to high salmon lice concentrations. Journal of Fish Diseases 41, 953-967.

Handeland SO, Järvi T, Fernø A, Stefansson SO (1996). Osmotic stress, antipredator behaviour, and mortality of Atlantic salmon (Salmo salar) smolts. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 53, 2673-2680.

Haraldstad T, Höglund E, Kroglund F, Lamberg A, Olsen EM, Haugen TO (2018). Condition-dependent skipped spawning in anadromous brown trout (Salmo trutta). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 75, 2313- 2319.

Harvey A, Quintela M, Glover KA, Karlsen Ø, Nilsen R, Skaala Ø, Sægrov H, Kålås S, Knutar S, Wennevik V (2019). Inferring Atlantic salmon post-smolt migration patterns using genetic assignment. Royal Society Open Science 6, 190426.

Heuch PA (1995). Experimental evidence for aggregation of salmon louse copepodids (Lepeophtheirus salmonis) in step salinity gradients. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 75, 927-939.

Holm H, Santi N, Kjøglum S, Perisic N, Skugor S, Evensen Ø (2015). Difference in skin immune responses to infection with salmon louse (Lepeophtheirus salmonis) in Atlantic salmon (Salmo salar L.) of families selected for resistance and susceptibility. Fish & Shellfish Immunology 42, 384-394.

Holst JC, McDonald A (2000). FISH-LIFT: a device for sampling live fish with trawls. Fisheries Research 48, 87-91. Hvas M, Bui S (2022). Energetic costs of ectoparasite infection in Atlantic salmon. Journal of Experimental Biology 225.

Hvidsten NA, Lund RA (1988). Predation on hatchery-reared and wild smolts of Atlantic salmon, Salmo salar L., in the estuary of River Orkla, Norway. Journal of Fish Biology 33, 121-126.

Jensen KW (1968). Sea trout (Salmo trutta L.) of the River Istra, western Norway. Rep. Inst. Freshw. Res. Drottningholm 48, 185-213.

Johnsen IA, Harvey A, Sævik PN, Sandvik AD, Ugedal O, Ådlandsvik B, Wennevik V, Glover KA, Karlsen Ø (2021). Salmon lice-induced mortality of Atlantic salmon during post-smolt migration in Norway. ICES Journal of Marine Science 78, 142-154.

Karlsen Ø, Finstad B, Ugedal O, Svåsand T (2016). Kunnskapsstatus som grunnlag for kapasitetsjustering innen produksjons-områder basert på lakselus som indikator. Rapport fra Havforskningen, 14-2016, 137.

Knutsen JA, Knutsen H, Olsen EM, Jonsson B (2004). Marine feeding of anadromous Salmo trutta during winter. Journal of Fish Biology 64, 89-99.

Lennox RJ, Salvanes AGV, Barlaup BT, Stöger E, Madhun A, Helle TM, Vollset KW (2020). Negative impacts of the sea lice prophylactic emamectin benzoate on the survival of hatchery released salmon smolts in rivers. Aquatic Toxicology 224, 105519.

Long A, Garver KA, Jones SRM (2019). Synergistic osmoregulatory dysfunction during salmon lice (Lepeophtheirus salmonis) and infectious hematopoietic necrosis virus co-infection in sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) smolts. Journal of Fish Diseases 42, 869-882.

Mason IB (2003). Binary events. In Forecast verification: A practitioner's guide in atmospheric science (Jolliffe IT & Stephenson DB, eds.), pp. 37-76: . John Wiley & Sons, Chichester.

Medcalf KE, Hutchings JA, Fast MD, Kuparinen A, Godwin SC (2021). Warming temperatures and ectoparasitic sea lice impair internal organs in juvenile Atlantic salmon. Marine Ecology Progress Series 660, 161-169.

Mohn AM, Vollset KW, Karlsbakk E (2020). Making the best of lousy circumstances: the impact of salmon louse Lepeophtheirus salmonis on depth preference of sea trout Salmo trutta. Aquaculture Environment Interactions 12, 215- 229.

Moore I, Dodd JA, Newton M, Bean CW, Lindsay I, Jarosz P, Adams CE (2018). The influence of aquaculture unit proximity on the pattern of Lepeophtheirus salmonis infection of anadromous Salmo trutta populations on the isle of Skye, Scotland. Journal of Fish Biology 92, 1849-1865.

Myksvoll MS, Sandvik AD, Albretsen J, Asplin L, Johnsen IA, Karlsen Ø, Kristensen NM, Melsom A, Skardhamar J, Ådlandsvik B (2018). Evaluation of a national operational salmon lice monitoring system—From physics to fish. PLoS One 13, e0201338.

Nevoux M, Finstad B, Davidsen JG, Finlay R, Josset Q, Poole R, Höjesjö J, Aarestrup K, Persson L, Tolvanen O (2019). Environmental influences on life history strategies in partially anadromous brown trout (Salmo trutta, Salmonidae). Fish and Fisheries 20, 1051-1082.

Nilsen F, Ellingsen I, Finstad B, Jansen PA, Karlsen Ø, Kristoffersen AB, Sandvik AD, Sægrov H, Ugedal O, Vollset KW, Myksvoll MS (2017). Vurdering av lakselusindusert villfiskdødelighet per produksjonsområde i 2016 og 2017. Rapport fra ekspertgruppe for vurdering av lusepåvirkning, 64 s.

Olsen EM, Knutsen H, Simonsen JH, Jonsson B, Knutsen JA (2006). Seasonal variation in marine growth of sea trout, Salmo trutta, in coastal Skagerrak. Ecology of Freshwater Fish 15, 446-452.

Peacock SJ, Krkošek M, Bateman AW, Lewis MA (2015). Parasitism and food web dynamics of juvenile Pacific salmon. Ecosphere 6, 1-16.

Pemberton R (1976). Sea trout in North Argyll sea lochs, population, distribution and movements. Journal of Fish Biology 9, 157-179.

Pert CC, Fryer RJ, Cook P, Kilburn R, McBeath S, McBeath A, Matejusova I, Urquhart K, Weir SJ, McCarthy U, Collins C, Amundrud T, Bricknell IR (2014). Using sentinel cages to estimate infestation pressure on salmonids from sea lice in Loch Shieldaig, Scotland. Aquaculture Environment Interactions 5, 49-59.

Plantalech Manel-La N, Thorstad EB, Davidsen JG, Økland F, Sivertsgård R, McKinley RS, Finstad B (2009). Vertical movements of Atlantic salmon post-smolts relative to measures of salinity and water temperature during the first phase of the marine migration. Fisheries Management and Ecology 16, 147-154.

Poole WR, Whelan KF, Dillane MG, Cooke DJ, Matthews M (1996). The performance of sea trout, Salmo trutta L., stocks from the Burrishoole system western Ireland, 1970–1994. Fisheries Management and Ecology 3, 73-92.

Pratten DJ, Shearer WM (1983). Sea trout of the North Esk. Aquaculture Research 14, 49-65. Roff D (2002). Life history evolution. Sunderland, Massachusetts U.S.A.: Sinauer Associattes Inc.

Sandvik AD, Asplin LC, Albretsen J, Bjørn PA, Johnsen IA, Skarðhamar J, Myksvoll MS, Ådlandsvik B (2017a). Hydrodynamisk spredningsmodell for lakselus og konsentrasjon av smittsomme kopepoditter langs Norskekysten 2012 - 2017 Rapport fra Havforskningen, 12-2017, 22 s.

Sandvik AD, Asplin LC, Bjørn PA, Johnsen IA, Skarðhamar J, Myksvoll MS, Ådlandsvik B, Skogen MD (2017b).

Smittepress fra lakselus på vill laksefisk – estimert fra luselarvefelt med stor variabilitet. Rapport fra Havforskningen, 40-2017, 36 s.

Sandvik AD, Bjørn Pål A, Ådlandsvik B, Asplin L, Skarðhamar J, Johnsen IA, Myksvoll MS, Skogen MD (2016). Toward a model-based prediction system for salmon lice infestation pressure. Aquaculture Environment Interactions 8, 527- 542.

Sandvik AD, Bui S, Huserbråten M, Karlsen Ø, Myksvoll MS, Ådlandsvik B, Johnsen IA (2021). The development of a sustainability assessment indicator and its response to management changes as derived from salmon lice dispersal modelling. ICES Journal of Marine Science 78, 1781-1792.

Sandvik AD, Johnsen IA, Myksvoll MS, Sævik PN, Skogen MD (2020). Prediction of the salmon lice infestation pressure in a Norwegian fjord. ICES Journal of Marine Science 77, 746-756.

Serra-Llinares RM, Bjørn Pål A, Finstad B, Nilsen R, Asplin L (2016). Nearby farms are a source of lice for wild salmonids: a reply to Jansen et al. (2016). Aquaculture Environment Interactions 8, 351-356.

Serra-Llinares RM, Bjørn PA, Finstad B, Nilsen R, Harbitz A, Berg M, Asplin L (2014). Salmon lice infection on wild salmonids in marine protected areas: an evaluation of the Norwegian "National Salmon Fjords". Aquaculture Environment Interactions 5, 1-16.

Serra-Llinares RM, Bøhn T, Karlsen Ø, Nilsen R, Freitas C, Albretsen J, Haraldstad T, Thorstad EB, Elvik KMS, Bjørn PA (2020). Impacts of salmon lice on mortality, marine migration distance and premature return in sea trout. Marine Ecology Progress Series 635, 151-168.

Serra-Llinares RM, Freitas C, Nilsen R, Elvik KMS, Albretsen J, Bøhn T, Karlsen Ø, Bjørn PA (2018). Towards direct evidence of the effects of salmon lice (Lepeophtheirus salmonis Krøyer) on sea trout (Salmo trutta L.) in their natural habitat: proof of concept for a new combination of methods. Environmental Biology of Fishes 101, 1677-1692.

Shephard S, Gargan P (2017). Quantifying the contribution of sea lice from aquaculture to declining annual returns in a wild Atlantic salmon population. Aquaculture Environment Interactions 9, 181-192.

Shephard S, MacIntyre C, Gargan P (2016). Aquaculture and environmental drivers of salmon lice infestation and body condition in sea trout. Aquaculture Environment Interactions 8, 597-610.

Simmons O, Thorsteinsson M, Ólafsdóttir GÁ (2019). Trophic dynamics of anadromous brown trout and Arctic charr in NW Iceland and their correlation to salmon lice infection. Polar Biology 42, 2119-2130.

Skilbrei OT, Finstad B, Urdal K, Bakke G, Kroglund F, Strand R (2013). Impact of early salmon louse, Lepeophtheirus salmonis, infestation and differences in survival and marine growth of sea-ranched Atlantic salmon, Salmo salar L., smolts 1997–2009. Journal of Fish Diseases 36, 249-260.

Solomon DJ (2006). Migration as a life-history strategy for the sea trout. Sea trout: biology, conservation and management. Blackwell, Oxford, 224-233.

Stearns SC (1992). The Evolution of Life Histories: Oxford University Press, Oxford.

Stien A, Bjørn PA, Heuch PA, Elston DA (2005). Population dynamics of salmon lice Lepeophtheirus salmonis on Atlantic salmon and sea trout. Marine Ecology Progress Series 290, 263-275.

Stone J, Sutherland IH, Sommerville CS, Richards RH, Varma KJ (1999). The efficacy of emamectin benzoate as an oral treatment of sea lice, Lepeophtheirus salmonis (Krøyer), infestations in Atlantic salmon, Salmo salar L. J Fish Dis 22.

Strand JET, Davidsen JG, Jørgensen EH, Rikardsen AH (2011). Seaward migrating Atlantic salmon smolts with low levels of gill Na+, K+ -ATPase activity; is sea entry delayed? Environmental Biology of Fishes 90, 317-321.

Strand R, Finstad B (2007). Migratory behaviour in relation to smolt development and releasing strategies in Atlantic salmon (Salmo salar L.) smolts. Aquaculture 273, 277-283.

Susdorf R, Salama NKG, Lusseau D (2018a). Influence of body condition on the population dynamics of Atlantic salmon with consideration of the potential impact of sea lice. Journal of Fish Diseases 41, 941-951.

Susdorf R, Salama NKG, Todd CD, Hillman RJ, Elsmere P, Lusseau D (2018b). Context-dependent reduction in somatic condition of wild Atlantic salmon infested with sea lice. Marine Ecology Progress Series 606, 91-104.

Sætre R (2007). The Norwegian Coastal Current-Oceanography and Climate. Trondheim: Tapir Academic Press.

Taranger GL, Karlsen Ø, Bannister RJ, Glover KA, Husa V, Karlsbakk E, Kvamme BO, Boxaspen KK, Bjørn PA, Finstad B, Madhun AS, Morton HC, Svåsand T (2015). Risk assessment of the environmental impact of Norwegian Atlantic salmon farming. ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil 72, 997-1021.

Taranger GL, Svåsand T, Bjørn PA, Jansen PA, Heuch PA, Grøntvedt RN, Asplin L, Skilbrei OT, Glover KA, Skaala Ø, Wennevik V, Boxaspen KK (2012). Forslag til førstegangs målemetode for miljøeffekt (effektindikatorer) med hensyn til genetisk påvirkning fra oppdrettslaks til villaks, og påvirkning av lakselus fra oppdrett på viltlevende laksefiskbestander Rapport fra Havforskningen Nr. 13-2012 / Veterinærinstituttets rapportserie Nr. 7-2012, 40.

Thorstad EB, Todd CD, Uglem I, Bjørn PA, Gargan PG, Vollset KW, Halttunen E, Kålås S, Berg M, Finstad B (2016). Marine life of the sea trout. Marine Biology 163, 47.

Thorstad EB, Whoriskey F, Uglem I, Moore A, Rikardsen AH, Finstad B (2012). A critical life stage of the Atlantic salmon Salmo salar: behaviour and survival during the smolt and initial post-smolt migration. Journal of Fish Biology 81, 500-542.

Torrissen O, Jones S, Asche F, Guttormsen A, Skilbrei OT, Nilsen F, Horsberg TE, Jackson D (2013). Salmon lice – impact on wild salmonids and salmon aquaculture. Journal of Fish Diseases 36, 171-194.

Tully O, Gargan P, Poole WR, Whelan KF (1999). Spatial and temporal variation in the infestation of sea trout (Salmo trutta L.) by the caligid copepod Lepeophtheirus salmonis (Krøyer) in relation to sources of infection in Ireland. Parasitology 119, 41- 51.

Tveiten H, Bjørn PA, Johnsen HK, Finstad B, McKinley RS (2010). Effects of the sea louse Lepeophtheirus salmonis on temporal changes in cortisol, sex steroids, growth and reproductive investment in Arctic charr Salvelinus alpinus. Journal of Fish Biology 76, 2318-2341.

Urke H, Kristensen T, Ulvund JB, Alfredsen JA (2013). Riverine and fjord migration of wild and hatchery-reared Atlantic salmon smolts. Fisheries Management and Ecology 20, 544-552.

Utne KR, Pauli BD, Haugland M, Jacobsen JA, Maoileidigh N, Melle W, Broms CT, Nøttestad L, Holm M, Thomas K, Wennevik V (2021). Poor feeding opportunities and reduced condition factor for salmon post-smolts in the Northeast Atlantic Ocean. ICES Journal of Marine Science 78, 2844-2857.

Vollset KW, Barlaup BT, Skoglund H, Normann ES, Skilbrei OT (2014a). Salmon lice increase the age of returning Atlantic salmon. Biol Lett 10.

Vollset KW, Halttunen E, Finstad B, Karlsen Ø, Bjørn PA, Dohoo I (2017). Salmon lice infestations on sea trout predicts infestations on migrating salmon post-smolts. ICES Journal of Marine Science 74, 2354-2363.

Vollset KW, Krkosek M (2021). Delayed maturity does not offset negative impact afflicted by ectoparasitism in salmon. Theoretical Ecology 14, 429-443.

Vollset KW, Krontveit RI, Jansen PA, Finstad B, Barlaup BT, Skilbrei OT, Krkošek M, Romunstad P, Aunsmo A, Jensen

AJ, Dohoo I (2016). Impacts of parasites on marine survival of Atlantic salmon: a meta-analysis. Fish and Fisheries 17, 714-730.

Vollset KW, Nilsen F, Ellingsen I, Finstad B, Karlsen Ø, Myksvoll MS, Stige LC, Sægrov H, Ugedal O, Qviller L, Dalvin S (2021). Vurdering av lakselusindusert villfiskdødelighet per produksjonsområde i 2021. Rapport fra ekspertgruppe for vurdering av lusepåvirkning. 109.

Vollset KW, Skoglund H, Barlaup BT, Pulg U, Gabrielsen S-E, Wiers T, Skår B, Lehmann GB (2014b). Can the river location within a fjord explain the density of Atlantic salmon and sea trout? Marine Biology Research 10, 268-278.

Vollset KW, Urdal K, Utne KR, Thorstad EB, Sægrov H, Raunsgard A, Skagseth Ø, Lennox RJ, Østborg GM, Ugedal O, Jensen Arne J, Bolstad GH, Fiske P (2022). Ecological regime shift in the Northeast Atlantic Ocean revealed from the unprecedented reduction in marine growth of Atlantic salmon. Science Advances 8, eabk2542.

VRL (2017). Status for norske laksebestander i 2017. Rapport fra Vitenskapelig råd for lakseforvaltning, 10, 152 s.

VRL (2020). Status for norske laksebestander i 2020. Rapport fra Vitenskapelig råd for lakseforvaltning, 15, 147 s.

Wagner GN, McKinley RS, Bjørn PA, Finstad B (2003). Physiological impact of sea lice on swimming performance of Atlantic salmon. Journal of Fish Biology 62, 1000-1009.

Wagner GN, McKinley RS, Bjørn PA, Finstad B (2004). Short-term freshwater exposure benefits sea lice-infected Atlantic salmon. Journal of Fish Biology 64, 1593-1604.

Wells A, Grierson CE, MacKenzie M, Russon I, Middlemiss C, Bjørn PA, Finstad B, Wendelar Bonga SE, Todd CD, Hazon N (2006). Physiological effects of simultaneous, abrupt seawater entry and sea lice (Lepeophtheirus salmonis) infestation of wild, sea-run brown trout (Salmo trutta) smolts. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 64, 1360-1369.

Wells A, Grierson CE, Marshall L, MacKenzie M, Russon IJ, Reinardy H, Sivertsgård R, Bjørn PA, Finstad B, Wendelaar Bonga SE, Todd CD, Hazon N (2007). Physiological consequences of premature freshwater return; for wild sea-run brown trout (Salmo trutta) postsmolts infested with sea lice (Lepeophtheirus salmonis). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 64, 1360-1369.

Wright DW, Oppedal F, Dempster T (2016). Early-stage sea lice recruits on Atlantic salmon are freshwater sensitive. Journal of Fish Diseases 39, 1179-1186.

Øverli Ø, Nordgreen J, Mejdell CM, Janczak AM, Kittilsen S, Johansen IB, Horsberg TE (2014). Ectoparasitic sea lice (Lepeophtheirus salmonis) affect behavior and brain serotonergic activity in Atlantic salmon (Salmo salar L.): Perspectives on animal welfare. Physiology & Behavior 132, 44-50.

2.2 - Sentrale kunnskapsbehov

Datagrunnlaget er en av de største utfordringene for å vurdere påvirkningen patogener i oppdrett kan ha på ville fiskepopulasjoner. Dagens data er begrensede, og gir ofte bare en grov samlet oversikt over tilstanden i næringen. Dette er utfordrende både for forvaltningen og næringen som skal håndtere fiskesykdommene i oppdrettsfisken, men også for vår evne til å vurdere og gi råd knyttet til hvordan patogener i oppdrett påvirker ville fisk.

For å sikre at informasjon samles inn og blir så fullstendig som mulig bør relevant informasjon fra næringen gjøres tilgjengelig. Informasjonen vil øke kunnskapsnivået knyttet til fiskehelse, og være et sentralt verktøy for forskning, rådgivning, forvaltning og næring i forbindelse med optimalisering av fiskehelse og -velferd samt reduksjon av tap knyttet til sykdom.

Fortsatt kartlegging og overvåking av patogener i villfisk er viktig for å øke kunnskapen om hvilke patogener som er til stede, hvor utbredte de er, og hvilke konsekvenser infeksjoner han ha. Ettersom ulike marine organismer potensielt kan være reservoarer for kjente patogener eller utgjøre kilder til introduksjon av nye, er det nødvendig å øke kunnskapen om patogener i disse organismer. Kunnskap om hvordan smitte spres til og mellom ville fisk, og om konsekvenser av infeksjon under naturlig forhold, er helt sentralt for å vurdere risikoen som utgjøres av patogener i oppdrett. Sykdom er vanskelig å påvise og studere i naturen, og en betydelig del av den nødvendige kunnskapen vil derfor komme fra eksperimentell forskning, enten den er gjort i naturen eller i laboratoriet. Følgende verktøyer og kunnskap vil bidra til bedre risikovurdering og bør prioriteres i forskningen: a) modeller for utslipp av patogener fra oppdrettsfisk under ulike miljø- og oppdrettsforhold, b) realistiske estimater av patogenenes biofysiske egenskaper som robusthet, overlevelse i miljøet, og minste infeksiøse dose, c) smittepress- og smittespredningsmodeller, og d) epidemiologiske modeller for smittespredning i og mellom bestander av vill fisk.

2.3 - Havforskningsinstituttets overvåking av virus i vill og rømt laks

For å skaffe mer kunnskap om smittespredning og sykdomsinteraksjon mellom oppdrettsfisk og vill laksefisk ble det startet omfattende kartleggingsaktiviteter ved Havforskningsinstituttet i 2012.

Kartleggingen av virusinfeksjoner i villfisk har pågått i 10 år. Prosjektet har blitt en del av Havforskningsinstituttets langsiktige overvåkingsaktivitet, som har som felles overordnet mål å etablere det vitenskapelige datagrunnlaget for instituttets forskning og rådgivning (Huse 2020). I tillegg til kartlegging og overvåking er det også gjennomført store felt- og laboratorieforsøk for å kunne av-/bekrefte observasjonene som er gjort i villfisk.

Aktivitetene har hovedsakelig fokusert på å undersøke forekomsten av viktige oppdrettsrelaterte virus i juvenil laks i elv, utvandrende smolt, laks i havet, tilbakevandrende laks i sjø og elv, og rømt laks. Forekomst av virus i villfisk er undersøkt i områder med varierende oppdrettsintensitet og sykdomsprofil. Ett viktig formål med overvåkingen er å bli i stand til å påvise kvalitative og kvantitative endringer i forekomst av virus hos villfisk som følge av oppdrettsaktiviteter. Det er de siste årene gjennomført store slippforsøk med PD-vaksinert og uvaksinert kultivert laks, samt forsøk med smittet rømt oppdrettsfisk for å undersøke smitteoverføring fra denne til parr. I tillegg bygger prosjektet opp en verdifull biobank som vil være svært viktig når det oppstår nye sykdommer og man har behov for å undersøke forekomst i historisk materiale.

Arbeidet har resultert i en rekke artikler, er årlig rapportert i Mattilsynets OK-program for virus i sjø, og har siden oppstarten av risikovurderingsarbeidet ved Havforskningsinstituttet vært et viktig datagrunnlag for vår vurdering (Biering mfl. 2013, Garseth mfl. 2015, 2017, Madhun mfl. 2014- 2022, Taranger mfl. 2015, Lundebye mfl. 2017, Grefsrud mfl. 2021). Nye data rapporteres årlig, og en rekke datasett vil bli publisert fremover.

---

2.4 - Villaks og oppdrettslaks

Vill Atlantisk laks (Salmo salar) gyter sent på høsten på gyteplasser i elver. Etter at eggene er gytt ligger de nede i elvegrusen til de klekker utpå våren. De første ukene av sitt liv lever plommesekkyngelen nede i grusen, og får næring fra en plommesekk. Når de er fem-seks uker gamle er plommesekken oppbrukt og de trenger ut av grusen og begynner å ta til seg næring, og kalles nå yngel. Etter hvert som yngelen vokser utvikler de mørke flekker langs sidene (parrmerker), og kalles da parr. Parren lever i elva i minst ett år, gjerne flere, før den går gjennom en rekke fysiologiske endringer (smoltifisering) og forvandles til sølvblank smolt. Disse er rundt 10-20 cm lange, og vil vandre ut i havet for å beite.

Smolten vandrer ut i sjøen i perioden april-juli, noe senere i nord enn i sør. Etter at den har forlatt elven vandrer den raskt ut gjennom fjordene og videre ut i havet. I denne livsfasen kalles laksen postsmolt. Dødeligheten er stor i de første leveårene og mange smolt når aldri ut i det åpne havet. I beiteområdene i Norskehavet sprer de seg over store områder og tilbringer ett til tre-fire år i disse områdene. I perioden laksen er i havet vokser den raskt, og når den er kjønnsmoden vandrer den tilbake til elven den ble født i for å gyte. Når de voksne fiskene har gytt er de utmattet og noen dør etter gytingen. Overlevende fisk (vinterstøinger) blir stående i elven til utpå våren før de vandrer ut i havet igjen for å beite. Enkelte laks kan returnere til elven flere ganger for å gyte.

Oppdrettslaksen har de samme livsfasene som villaks, men i helt andre miljøer, og med en helt annen veksthastighet. I Norge blir det brukt laks som har gjennomgått omfattende avl siden tidlig på 1970-tallet, og som er godt tilpasset oppdrett, med høy overlevelse i de tidlige livsstadiene og svært hurtig vekst. Oppdrettslaksen kan, avhengig av produksjonsmetode, vokse fra larver til 50- 100 grams sjøklar smolt på et halvt år. Etter mindre enn 2 år i sjøen vil den være 4-6 kg og klar for slakt.

For oppdrettet og vill laks utgjør det miljøet de befinner seg i en stor forskjell. Villaks vil oppleve varierende fødetilgang, tettheten av fisk vil være lav, og predasjon vil fjerne svake og sykdomsutsatte individer. Oppdrettsfisk har svært god tilgang på fôr, lever i svært høye tettheter, og er i stor grad beskyttet mot predasjon. Oppdrettslaksen kan bli utsatt for ugunstige miljøbetingelser siden de har begrenset mulighet til å velge hvor de vil være, og det er andre stressfaktorer knyttet til oppdrettssituasjonen som ikke finnes i naturen (f.eks. håndtering). Den høye overlevelsen og fravær av predasjon, betyr også at det alltid vil være svake individer til stede som lettere kan bli smittet, utvikle sykdom og øke smittespredningen (smittepresset).

2.5 - Patogener i norsk fiskeoppdrett

Patogenene i norsk oppdrett inkluderer virus, bakterier og parasitter. I Norge er lakselus, virus, amøber og ulike gjelleagens blant de største utfordringene. Bakterielle sykdommer er under forholdsvis god kontroll, mye takket være gode vaksiner. Veterinærinstituttets årlige fiskehelserapport gir en oversikt over de ulike agens og sykdommer i oppdrett i Norge (Sommerset mfl. 2022).

De viktigste virusene har de senere årene forårsaket 400-500 årlige utbrudd i Norge, og utgjør et stort problem for fiskehelse og -velferd i næringen. I norsk oppdrett av laksefisk er det i dag fem virus som er særlig utfordrende og som har potensial for å påvirke ville bestander av laksefisk på negativ måte. Det dreier seg om henholdsvis Salmonid alphavirus (SAV), Infeksiøs pankreasnekrosevirus (IPNV), Infeksiøs lakseanemivirus (ILAV-HPRdel), Piscint orthoreovirus (PRV) og Piscint myocardittvirus (PMCV). Infeksjoner med disse i oppdrett kan medføre redusert velferd, redusert vekst, sykdom og eventuell død, samt smittespredning til villfisk og andre oppdrettsanlegg.

2.6 - Konsekvenser av smittespredning

Smittespredning til og mellom dyr i naturen kan føre til sykdom. Sykdom påvirker overlevelses- og formeringsevnen (fitness) til individer og populasjoner av ville dyr, og redusert fitness, lokal og total utryddelse har blitt knyttet til parasitter og sykdom i litteraturen (for eksempel Anderson og May 1979, Wobeser 2005, Smith mfl. 2006, Botzler og Brown 2014). En må anta at også smitte med hjemmehørende (enzootiske) patogener kan gi sykdom under gitte miljøforhold, og dermed påvirke vertens overlevelse. Det er imidlertid vanskelig å påvise effekten av sykdom i naturen, da svekkede eller døde individer vanligvis vil forsvinne fort som følge av at de blir spist.

Sykdomsfremkallende virus skader fisken de har smittet. Hvilken skade som skjer, og omfanget av skaden, vil være forskjellig for hvert enkelt virus, mellom individer og arter og er påvirket av ytre miljøfaktorer (figur 2.1). Kunnskapen vi har om konsekvenser av smitte med relevante patogener i fisk kommer stort sett fra oppdrett og smitteforsøk. Selv om det kan være forskjeller i infeksjons- og sykdomforløp mellom vill og oppdrettet fisk, f.eks. som følge av forskjeller i genetikk, helsestatus, mat eller miljøforhold, er det sannsynlig at kunnskapen er relevant og overførbar. Det er likevel et problem at det er så få studier som belyser forekomst og konsekvenser av smitte under naturlige betingelser der det er lave tettheter av patogen eller verter.

Blant en rekke viktige faktorer som påvirker konsekvensene av smitte hører fiskenes genetikk, ernæringstilstand, størrelse og alder, stress- og hormonstatus samt deres forhistorie i forhold til samme eller andre agens. Virus vil ofte ha mange ulike genetiske varianter der noen er mer skadelige enn andre, uttrykt ved deres virulens. Virulensen og den mengde virus fisken utsettes for vil påvirke effekten og konsekvensen av smitte. Infeksjon og sykdom kan også ha mer subtile, ikke-dødelige effekter som for eksempel redusert fekunditet, mindre energireserver eller dårligere fysiologisk kapasitet. I tillegg vil miljøfaktorer som tetthet, oksygenmetning, temperatur, saltholdighet, behandling og stress kunne påvirke utfallet av smitte.

Massedød av fisk i naturen er uvanlig, men har forekommet i Norge. Når slike episoder skyldes patogener, er de vanligvis forårsaket av introduserte patogener som er smittsomme for norske fiskearter eller spesielle miljøforhold som f.eks. høy temperatur. Parasitten Tetracapsuloides bryosalmonae, som forårsaker prolifervativ nyresyke (PKD), er et eksempel på sykdom som har forekommet i norsk villaks, og som sannsynligvis er forårsaket av høy vanntemperatur (Bakke og Harris 1998, Sterud mfl. 2007). De alvorligste epizootiene (svarende til epidemier hos mennesker) påvist hos villfisk i Norge er knyttet til introduksjoner av eksotiske patogener. Introduksjon av furunkulosebakterien Aeromonas salmonicida subsp. salmonicida til Norge førte til omfattende sykdom også hos vill laksefisk (Egidius, 1987, Johnsen og Jensen 1994).

Gyrodactylus salaris ble introdusert gjennom oppdrettsaktiviteter på 1970-tallet (Johnsen og Jensen 1991, Bakke og Harris 1998), og har hatt svært alvorlige konsekvenser i en rekke lakseelver helt fram til i dag (Sommerset mfl. 2022). Det nyere funnet av SAV2 hos norsk laks representerer også en sannsynlig introduksjon knyttet til brønnbåter og import av smolt (Karlsen mfl. 2014, Hjortaas mfl. 2016).

Konsekvenser av eksponering av laks for smitte vil kunne variere fra ingen infeksjon til utvikling av sykdom som kan føre til død (figur 2.2). Men, det er også viktig å ha med seg at:

1. tilstedeværelse av et patogen ikke er ensbetydende med infeksjon
2. infeksjon ikke er ensbetydende med utvikling av sykdom eller smittespredning
3. sykdom ikke er ensbetydende med død

2.7 - Smittet rømt oppdrettslaks i elv

Rømt oppdrettsfisk er ansett som en av de største truslene mot norsk villaks. I kapittel 3 - Ytterligere genetisk endring hos villaks som følge av rømt oppdrettslaks oppsummeres kunnskapsgrunnlaget for risikovurderingen av rømt fisk og hva som påvirker mengden rømt fisk i elv.

Når laks rømmer vil både frisk og smittebærende fisk kunne komme ut i naturen. Den smittede fisken vil kunne ta med seg smitte over store områder, og også gå opp i elvene og spre smitte der. Dette kan skje ved at fisken slipper ut virus i vannet, ved kontaktsmitte, ved at den smittede fisken blir spist, eller at parr kommer i kontakt med eller spiser infiserte kjønnsprodukter. Smitte til avkom gjennom kjønnsprodukter (vertikal smitte) er også mulig, og for ILAV er dette sannsynligvis en smittevei (Vike mfl. 2009, Nylund mfl. 2019).

I oppdrett vil det oftest ta noe tid før man oppdager sykdom på en lokalitet etter at smitte er etablert. Dette skyldes blant annet at det er vanskelig å observere under vann, at det i starten er få syke fisk og at det tar tid før fisk med kliniske tegn eller en økt dødelighet blir observert. Selv for sykdommer der diagnose vanligvis medfører hurtig utslakting (f.eks. ILA), vil det derfor kunne stå smittet fisk i sjø over tid. Syke individer vil neppe rømme i samme grad som friske, men en må anta at friske (asymptomatiske) smittebærere rømmer i tilnærmet samme grad som usmittet oppdrettsfisk. Antallet av smittet oppdrettsfisk som rømmer i et område vil trolig stå i forhold til antall oppdrettslokaliteter med sykdom, deres biomasse og andelen av fisk som er infiserte.

Denne andelen vil blant annet variere ut fra sykdomsdynamikken, hvor i forløpet et utbrudd er, og om fisk kvitter seg med viruset eller blir kroniske bærere. Det er ingen tilgjengelige data som sier noe om denne fordelingen, men det finnes noe overvåking av smittestatus på rømt fisk i elvene (Madhun mfl. 2015, 2017). I tillegg er det vist at elvefanget rømt oppdrettslaks hadde lavere viruskonsentrasjon enn sjøfanget fisk (Madhun mfl. 2015). Dette kan tyde på at rømt fisk med mye virus i mindre grad vandrer opp i elvene.

Overvåkingsprogrammet har vist at rømt laks kan være smittet med et eller flere virus, og at smittede oppdrettsfisk kan vandre opp i elv (Madhun mfl. 2015, 2017, 2018). Nesten alle oppdrettslaksene fra en rømmingsepisode i Hardangerfjorden i 2012 inkludert fisk tatt oppe i Steinsdalselva, som ble gjennfanget kort tid etter rømmingen, var smittet med både SAV og PRV1. Høye virusmengder i flere av disse fiskene tydet i tillegg på en aktiv infeksjon og mulig frigjøring av virus til elvevannet. I Nord-Norge ble det påvist PRV1 i 86% og ILAV-HPR0 i 5 % av den rømte oppdrettslaksen som ble fanget og undersøkt (Madhun mfl. 2017, 2018).

Resultater fra screening av rømt laks (n=515) som ble fanget i laksefellen i Etne i perioden 2014- 2021 har vist at den rømte fisken ofte er smittet med ett eller flere virus. Lave til moderate mengder SAV ble funnet i 53% av fiskene i 2014-2018 og ca. 6% i 2019-2021. Nedgangen kan ha flere årsaker, blant annet lavere antall rømt fisk, økt bruk av vaksiner i oppdrett og hvilke typer vaksine som er blitt brukt. ILAV-HPR0 er kun detektert i 2 individer i hele perioden. I tillegg ble andre virus funnet. Resultatene fra overvåkingen av rømt laks synes altså å bekrefte at smittestatusen i de rømte fiskene gjenspeiler sykdomsprofilen i opprett i området, og viser at smittet fisk går opp i elv og sannsynliggjør at smittefrigjøring kan skje der.

2.8 - Spredning og fortynning

Spredning via vann er en effektiv og trolig viktig rute for smitte mellom fisk, noe som for eksempel utnyttes i bruken av badesmittemodeller for ulike virus, herunder SAV og ILAV. Ved den vannbårne spredningen frigjøres viruspartikler fra den infiserte fisken, for eksempel via slim, fekalier eller urin, og vil så spres og fortynnes med og i vannmassene.

Både i elv og sjø vil spredningen være avhengig av hydrodynamiske forhold, og kunne variere over korte tidsperioder og små avstander. Bevegelsen til vannet er avhengig av topografi, nedbør, snøsmelting, vindforhold, tidevann og elveavrenning med mer. I fjorder observerer man i tillegg kraftige episoder med strøm inn og ut av fjorden. Disse episodene oppstår uregelmessig, en til to ganger i måneden (Asplin mfl. 1999, Asplin mfl. 2014). Som følge av det hydrodynamiske miljøet langs kysten kan noen typer viruspartikler flyttes langt fra utslippspunktet, før de mister evnen til å infisere en vertsfisk. Fine partikler vil i hovedsak følge overflatestrømmene, tyngre partikler vil synke. «Atferden» til virus i vann er ikke kjent, men spredning vil være avhengig av om viruset blir spredd som uavhengige viruspartikler, i tilknytning til andre partikler i vannet (f.eks. lus eller plankton) eller befinner seg i spesifikke vannlag (f.eks. fettfilm).

I en elv vil spredning og fortynning av viruset være påvirket av vannføring og elvetopografi. Smittespredende oppdrettsfisk vil sannsynligvis stå på ulike/foretrukne steder i elvene, og det er sannsynlig at de ikke slipper ut virus synkronisert, men til ulike tider. Fortynningen av virus vil være avhengig av vannføringen, men vil være høy i de fleste elver og oppholdstiden for et virus derfor være kort under normale forhold. Derimot kan ansamlinger av smittespredende fisk, f.eks. i kulper ved lav vannføring, trolig føre til lokalt høyere konsentrasjoner av virus.

I sjø vil mange samtidige utbrudd på anlegg i et begrenset geografisk område kunne føre til forholdsvis høye konsentrasjoner av virus i området. Der det skjer få utbrudd og disse er spredt i både tid og rom, vil mengden av virus motsvarende kunne være svært lav. I sjø vil fortynning av et virus i stor grad være avhengig av hvordan det blir transportert i vannet. Strømmen langs norskekysten og i fjordene vil variere mye i tid og rom. I snitt strømmer vannet i overflaten ut fjordene og nordover langs kysten, men det kan forekomme episoder med motsatt strømretning. I løpet av en 24 timers periode vil spredning kunne variere mellom 0 og 50 km, og det er derfor vanskelig å forutsi nøyaktige spredningsmønstre. Fordelingen av viruset i vannet vil kunne variere, med mulige lokale oppkonsentreringer, men generelt vil tettheten avta med transportavstand fra et utslippspunkt på grunn av fortynning. Fortynningen vil ofte være høyere ute på kysten enn inne i fjordene.

Hvert produksjonsområde dekker store arealer med varierende miljøforhold, der kyststrøk, fjorder og elver bidrar. Den faktiske spredning og fortynning av virus er ikke godt kjent verken i sjø eller elv. Metoder til å konsentrere og kvantifisere fiskevirus fra vannprøver har blitt utviklet (Andersen mfl. 2010) og senere videreutviklet og forbedret (Weli mfl. 2021a, Weli mfl. 2021b). Slike metoder vil kunne bidra til en bedret oversikt over tilstedeværelse av virus i og omkring oppdrettsanlegg (Bernhardt mfl. 2021), og gitt tilstrekkelig metodesensitivitet også i vannmiljøer ellers.

2.9 - Virusets robusthet

Virus (og andre agens) må forbli smittsomme i tiden de bruker fra de forlater en smittet fisk til de når en ny mulig vert. For virussykdommer hos vannlevende dyr vil vannbåren smitte være blant de viktigste smitteveiene (Oidtmann mfl. 2014, Foreman mfl. 2015) og evnen til å forbli smittsom i vann derfor avgjørende viktig. Virus er sannsynligvis godt tilpasset denne utfordringen, men det er mange forhold ved vann (salinitet, pH, temperatur, innhold av organisk materiale med mer) og miljø (UV stråling) som vil påvirke overlevelsen (Oidtmann mfl. 2017, Pinon & Vialette 2018). Virusets oppbygging (type arvestoff, proteinkappen og om det er membrankledd) er fundamentalt viktig for dets robusthet, men også eventuelle ‘beskyttelsesmekanismer’ slik som aggregering eller tilknytning til/opptak i andre partikler, vil bidra til virusets evne til å forbli infeksiøst.

Virus består generelt av arvestoff (DNA eller RNA), en proteinkappe og noen ganger en ytre membran. Den ytre membran er mer utsatt for ytre påvirkning, og virus uten membran vil som regel være mer robuste (Pinon & Vialette, 2018). Et slikt eksempel er infeksiøs pankreas nekrose virus (IPNV), som overlever i mange uker og måneder, og over generasjoner i settefiskanlegg (Munang’andu mfl. 2016).

Virus har ulike mekanismer for å beskytte seg mot miljøet. Viruspartikler kan samle seg (aggregere) i større komplekser, og disse vil ha høyere motstandsdyktighet enn enkeltpartikler. Viruspartiklene kan også feste seg til andre (organiske) partikler i vannet, eller bli tatt opp og forbli inne i levende organismer som amøber eller plankton.

Noen av de viktigste miljøparametrene som påvirker effektiviteten av vannbåren virussmitte er temperatur, partikler og organisk materiale, pH, UV-stråling og mikroflora (Oidtmann mfl. 2017, Pinon & Vialette 2018). Saltholdighet er en annen viktig faktor (Barja mfl. 1983, Hawley og Garver 2008, Pinon & Vialette 2018), og siden det er stor variasjon i saltholdighet i norske fjorder kan denne parameter ha lokal betydning. I noen tilfeller kan organiske partikler være med på å inaktivere virus, og mikroorganismer som lever av mikropartikler i vannet vil kunne redusere mengden virus gjennom opptak og fordøyelse (Wang mfl. 2020) . Temperatur er den mest studerte enkeltparameteren, og det er generelt akseptert at høyere temperatur reduserer overlevelsen til virus, og at temperaturer ned mot frysepunktet kan føre til at virus overlever i vann over lange perioder (Pinon & Vialette 2018). I oversiktsartiklene bemerker både Pinon & Vialette (2018) og Oidtmann mfl. (2017) at det er stor variasjon i estimatene for overlevelsen til virus i vann, og at de underliggende studiene har anvendt meget forskjellige tilnærminger og metoder. Dette er også en av hovedobservasjonene i rapporten på overlevelse av ILAV (Penaranda mfl., upublisert). Det kan derfor være vanskelig å si noe eksakt om robustheten til virus i naturen.

2.10 - Fjerning av smittet og syk oppdrettsfisk

For enkelte alvorlige sykdommer vil det være egne lover, forskrifter og tiltak som målrettet skal bidra til å bekjempe sykdommen. Fjerning av smittet og syk fisk er et effektivt tiltak for å redusere smittespredning fra sykdomsrammede anlegg. Jo raskere fisken fjernes etter påvist smitte, jo større vil den smittereduserende effekt være. Fjerning og andre tiltak vil likevel alltid først skje når sykdommen har vært i anlegget en viss tid - det tar tid å stille diagnose/påvise sykdom, de nødvendige beslutningsprosesser tar tid, det er logistiske forhold etc. Der sykdommen er ‘snikende’, dvs. kan ha et tidlig forløp uten spesielt forhøyet klinikk/dødelighet, vil tiden mellom reelt oppstått sykdom og tiltak kunne bli ekstra lang. Likeledes kan sykdom i noen tilfeller også maskeres av andre diagnoser på lokaliteten.

For ILA er det laget en egen beredskapsplan (pdf) og det blir for tiden utviklet ny plan for håndtering av ILA i Norge. Beredskapsplanen beskriver i detalj hva som skal skjer ved mistanke og påvisning av ILA på en lokalitet. Det vil raskt bli gjennomført tilsyn, begrensinger i flytting av fisk, opprettelse av kontrollområde med krav til overvåking, samt utslaktingsvedtak. Hovedregelen er at lokaliteter med ILA blir slaktet ut raskt. Disse tiltakene gjør at ILAV-smittet fisk står i sjøen i relativt kort tid etter en ILAV-diagnose før den blir fjernet, noe som vil begrense smittespredningen. For 2021 indikerer tall fra Barentswatch at tiden fra mistanke til tømming av anlegg er ca 2 måneder i snitt.

Det er også en egen forskrift og tiltaksplan for PD. Tiltaksplanen skal sikre enhetlig håndtering av PD-utbrudd, og anvise hvordan utbrudd skal behandles avhengig av hvor i landet utbruddet skjer. For håndtering av PD er det opprettet tre soner i Norge. En som strekker seg fra Jæren til Trøndelag (PD-sonen, PO2-6) der PD regnes som endemisk, og to overvåkingssoner som dekker resten av kysten (PO1 og PO7-13). Det er et krav at alle anleggene i PD-sonen er testet månedlig for SAV-smitte. Til tross for muligheten til å kreve utslakting etter funn av PD, skjer dette bare unntaksvis i PD-sonen, og fisk på lokaliteter med påvist PD får derfor som oftest stå over lang tid i sjø. I de nasjonale overvåkingssonene er hovedregelen at det skal fattes vedtak om rask utslakting av fisken i anlegget for å forhindre videre smittespredning.

2.11 - Sammenfall i tid og rom mellom villaks og smitte

For at smitte skal kunne skje må fisken og virus være til stede samtidig. Biologien til laksefisk er forholdsvis kompleks, og de enkelte livsstadiene vil ha forskjellig adferd og oppholde seg på ulike steder til ulike tider. Selv i områder med mye smitte er samtidig tilstedeværelse av fisk og virus derfor ikke en selvfølgelighet. Utbrudd av virussykdommer i oppdrett vil således ofte ha varierende forekomst gjennom året og utslipp av viruspartikler vil skje i begrensede deler av sykdomsforløpet til den enkelte fisk. Rømt smitteførende oppdrettsfisk vil kunne vandre opp i elvene samtidig som villaks, men gjerne litt senere, i perioden mai til november. Umodne, rømte fisk kan også gå opp, spesielt i de nederste delene av elvene (Madhun mfl. 2015, 2017).

Villaksens ulike livsstadier vil derfor ha ulik grad av overlapp i tid og rom i forhold til smittepresset fra oppdrettsanlegg og rømte smitteførende fisk. Yngelen kommer ut av grusen om våren, og blir etter sommeren til parr. Parren kan oppholde seg flere år i elven før de vandrer ut som smolt. Plommesekklarver og yngel vil derfor i begrenset grad kunne oppleve smitte fra rømt oppdrettsfisk, mens parr derimot kan leve i et miljø med oppgang av rømt smitteførende fisk over flere år. Smolt vandrer ut av elvene på våren (april-juni), og svømmer relativt raskt fra elvene og ut gjennom kystsonen. De oppholder seg derfor i relativ kort tid i fjord og kystsonen og utsettes i begrenset tid for eventuell smitte fra oppdrettsanlegg. Smitte til beitende villaks i havet (voksne laks) fra smittet rømt oppdrettslaks kan ikke utelukkes. Tilbakevandrende laks kan fra tidlig sommer oppholde seg i kystnære farvann der den kan være utsatt for smitte fra syk oppdrettsfisk. Det kan gå flere måneder før den vandrer opp i elvene, hvilket øker sannsynligheten for eksponering. Gytefisk av laks befinner seg oppe i elvene i et tidsrom der rømt fisk oftere kan være til stede, og vil derfor kunne være mer utsatt for smitte fra disse. Basert på dette vil villaks kunne eksponeres for smitte gjennom flere faser av livssyklusen, dersom det er sykdomsutbrudd i sjøanlegg, og hvis smittet fisk rømmer.

2.12 - Infeksisøst lakseanemivirus og Salmonid alphavirus

Både ILA og PD er alvorlige sykdommer som forekommer i oppdrett av laksefisk i Norge og mange andre lakseproduserende land. Sykdommene utgjør en stor utfordring for næringen, både med hensyn til kostnader og dyrevelferd, og det har blitt gjennomført mange studier av sykdommene og virusene siden deres oppdagelse.

2.12.1 - Infeksiøst lakseanemivirus (ILAV)

Agens

Infeksiøst lakseanemivirus (ILAV) forårsaker Infeksiøs lakseameni (ILA). Viruset er et kappekledd RNA-virus som tilhører familien Orthomyxoviridae (genus Isavirus) (figur 2.3). Genomet til ILAV består av åtte segmenter av lineært, enkelttrådet negativ RNA (Cottet mfl. 2011). På basis av sekvenser og geografisk utbredelse kan viruset deles i to hovedgenotyper, europeisk (EU) og nordamerikansk (NA). På overflaten har viruspartiklene et hemagglutinin- esterase (HE) protein som består av reseptorbindende hemagglutinin og et reseptorødeleggende enzym, esterase (Kibenge Kibenge 2016). ILAV forekommer i avirulente (ikke sykdomsfremkallende) og ulike virulente (sykdomsfremkallende) varianter. Disse har ulik sekvens i HE genet. Det såkalte hypervariable området (HPR – highly polymorphic region) i HE spiller en viktig rolle i virulensen (Mjaaland mfl. 2002, Nylund mfl. 2003, sammenfattet av Rimstad og Markussen 2020). Avirulent virus kalles HPR0, mens de virulente variantene kalles HPRdel (Nylund mfl. 2003, EFSA 2012). Det er sterke indikasjoner på at virus med HPR0 kan mutere til virulente HPRdel-varianter, og faktorene som forårsaker slike genetiske endringer (HE-delesjoner) i viruset er ikke godt forstått (Christiansen mfl. 2011, Lyngstad mfl. 2011, Plarre mfl. 2012, Christiansen mfl. 2017, Rimstad & Markussen 2020). Men, prosesser som rekombinasjon, mutasjoner, og «reassortment» antas å ha en viktig rolle i utvikling fra avirulent HPR0 til virulent HPRdel (Rimstad og Markussen 2020).

Så langt har det ikke vært mulig å dyrke HPR0 i cellekultur, men nylig ser det ut til at man har klart dette med en HPR0-liknende variant (Ditlecadet mfl. 2021). Dette vil i så fall være et viktig steg videre for å studere ILAV-HPR0, og kan gi muligheten til å etablere infeksjonsmodeller for ILAV-HPR0 i fisk. Både dyrking og smittemodeller må etableres for å kunne studere avirulente HPR0-varianter og hvordan disse kan gi opphav til ILAV-HPRdel varianter.

Kunnskap om robustheten til ILAV er begrenset til noen få studier, og er gjengitt i mer detalj i Penaranda mfl.(upublisert). De ulike studiene varierer i metode med ulike temperaturer og vanntyper, og spriker noe i konklusjonene. Infeksjonseksperimenter viste at vevspreparater fra ILA-syk fisk forblir smittsomme i minst 20 timer i sjøvann og 4 dager i blod og nyrevev ved 6°C (Nylund mfl. 1994). Et annet studie viste at infektiviteten til ILAV i vevspreparater ble beholdt i minst 48 timer ved 0°C, 24 timer ved 10°C og 12 timer ved 15°C (Torgersen 1998). Inkubering av virussupernatant viste ikke signifikant tap i virustiter etter 14 dager ved 4°C eller 10 dager ved 15°C (Falk mfl. 1997). Rimstad & Mjaaland (2002) viste en 3-log10 reduksjon i titer av ISAV etter 4 måneder i sjøvann ved 4°C. I kontrast til dette viste Vike mfl. (2014) at viruset mistet infektiviteten etter 3 timer i ikke-sterilt sjøvann og etter mindre enn 24 timer i sterilt sjøvann ved 10°C.

Tilgjengelige data tyder derfor på at ILAV overlever i normalt miljø i relativt kort tid, og derfor kan regnes som et lite robust virus.

Utbredelse

ILA ble første gang påvist i Norge i 1984, og var et betydelig problem i norsk lakseoppdrett frem til 1990, da en rekke smitteforebyggende tiltak ble iverksatt. ILA-tilfeller og ILAV-infeksjoner forekommer fra Rogaland til Finnmark. ILAV-HPR0 er hyppig forekommende i oppdrettsfisk, mens ILAV-HPRdel og ILA forekommer sporadisk (Lyngstad mfl. 2012, Sommerset mfl. 2022). ILAV er også påvist på Færøyene, Island, Skottland, Irland og østkysten av USA og Canada og viruset er også blitt introdusert til Chile (Aamelfot mfl. 2015).

Vertsregister

Det antas at laksefisk er naturlige verter for ILAV (HPR0). Smitteforsøk med ILAV virulent for laks på ørret (Salmo trutta) og regnbueørret (Oncorhynchus mykiss) har vist at viruset kan infisere disse artene uten å forårsake sykdom, og at disse vertene kan skille ut virus og fungere som smittebærere (Nylund og Jakobsen 1995, Nylund mfl. 1997, Snow mfl. 2001, Alarcon mfl. 2020). Smitteforsøk med kohabitantssmitte av røye (Salvelinus alpinus) med virulent ILAV viste at arten er mottakelig, men få fisk ble smittet, og disse utviklet ikke sykdom (Thoresen 2020, Grove upublisert). I injeksjonssmitteforsøk på “ayu” (Plecoglossus altivelis) og rødlaks (“sockeye”- laks; Oncorhynchus nerka) i Japan ble det indusert sykdom og dødelighet, men i mindre grad enn hos atlantisk laks (Ito mfl. 2015a, 2015b). Andre stillehavslaks er relativt resistent mot viruset i injeksjonstester (Rolland og Winton 2003.

Smitteoverføring

Infiserte fisk kan smitte andre fisk i inntil fire uker før det oppstår tegn på sykdom. Sykdommen kan i en tidlig fase med lav dødelighet lett bli oversett, og det kan gå flere måneder før sykdomsutbrudd blir oppdaget i oppdrettsanleggene. Et slikt forløp øker sannsynligheten for at smitte spres fra lokaliteten. Viruset er til stede i blant annet skinn, slim, fekalier og urin fra laks med ILA (Totland mfl. 1996). I tillegg forekommer det i blod, som kan frigjøres ved blødninger. I et feltforsøk med ILAV-infisert stamfisk ble det vist at rogn og yngel klekt fra eggene var positiv for ILA-virus RNA. Det finnes også andre sterke indikasjoner på at vertikal smitte kan skje (Vike mfl. 2009, Marshall mfl. 2014, Nylund mfl. 2019). En ny studie av ISAV-HPR0 i færøysk oppdrett av atlantisk laks fant at vertikal overføring er usannsynlig (Christiansen mfl. 2021), og forslår at HPR0-smitte i stam- og settefiskanlegg kan ha opphav fra oppdrett i sjøen. Smitteforsøk har vist at lakseunger i ferskvannsfasen er like mottakelig for ILAV som fisk i sjøvannsfasen (Mikalsen mfl. 2001). Modellering av sykdomsutbrudd i Troms viste at smitterisiko minket med økende avstand mellom oppdrettslokaliteter, og at horisontalsmitte forklarte ca. 50 % av utbruddene (Aldrin mfl. 2011).

Eksperimentelt er det vist at lus kan overføre virulent ILAV fra fisk til fisk ved å fungere som en mekanisk vektor (Nylund mfl. 1993, Oelckers mfl. 2014). Betydning av lus for spredning av ILAV i naturen er ikke kjent. I et nylig forsøk, har det også blitt vist at laks infisert med lus er mer utsatt for ILAV under eksperimentelle forhold (Barker mfl. 2019). Fra Færøyene og Norge er det kjent at HPR0-ILAV ofte isoleres fra oppdrettslaks 2–3 måneder etter sjøsetting. Infeksjonene er forbigående, og de fleste oppdrettslokaliteter blir smittet i løpet av produksjonssyklusen (Christiansen mfl. 2011, Lyngstad mfl. 2011). Til tross for at dette tyder på horisontalsmitte av ILAV-HPR0, er det ikke etablert smittemodeller for denne ILAV-varianten.

Sykdom - konsekvenser av smitte

ILA er i hovedsak et sykdomsproblem hos oppdrettslaks i sjøvannsfasen og er en alvorlig sykdom som kan gi høy dødelighet i oppdrett (Rimstad og Markussen 2020). Det er kun virulente ILAV-varianter, ILAV-HPRdel, som gir sykdom. ILAV-HPRdel smitter blodceller og blodkarsvev og kan gi blødning i indre organer. Fisken utvikler anemi med variabel grad av dødelighet. ILA dødeligheten kan variere mellom merdene i et oppdrettsanlegg så vel som mellom forskjellige anlegg, og den akkumulerte dødeligheten i et anlegg kan variere fra 10% til 90%. Smitteforsøk har vist at både yngel, parr og smolt i ferskvannsfasen er minst like mottakelig for ILAV som fisk i sjøvannsfasen. Virussmitte i ungfisk kan føre til høy dødelighet (opp mot 100%), men dødeligheten varierer med virusstamme og dens virulens.

ILA i oppdretts- og rømt oppdrettsfisk

Avirulent ILAV-HPR0, forårsaker forbigående infeksjon i oppdrettsfisk, men fører ikke til utvikling av sykdom (ILA). Fisken i de fleste oppdrettslokaliteter blir smittet med denne ILAV- varianten i løpet av produksjonssyklusen (Christiansen mfl. 2011, Lyngstad mfl. 2011). Virulent ILAV, ILAV-HPRdel, var et betydelig problem i norsk lakseoppdrett frem til 1990. Flere andre land har også hatt store utfordringer med ILA. Blant annet hadde ILA-epidemien i Chile i perioden 2007-2009 dramatiske konsekvenser med nesten fullstendig kollaps i næringen.

I Norge har det har vært 10–15 årlig ILA-tilfeller de siste årene (2015-2019), men i 2020 og 2021 er det rapportert en økning til henholdsvis 23 og 25. Det ble rapportert ILA påvisninger i 10 produksjonsområder i 2021(se tabell 2.1).

Tabell 2.1: Antall bekreftet ILA-tilfeller registrert i 2019-2021 i ulike produksjonsområder (PO).

År	PO2	PO3	PO4	PO5	PO6	PO7	PO8	PO9	PO10	PO11	PO12	Totalt
2019	2	1	0	1	0	1	0	1	2	1	1	10
2020	2	2	0	3	0	0	1	0	4	1	10	23
2021	0	2	1	1	1	4	5	2	3	2	4	25

Mistenkte tilfeller som ikke har blitt bekreftet: 4 i 2019, 5 i 2020 og 4 i 2021.

Utbrudd kan i en tidlig fase med lav dødelighet lett bli oversett, og det kan gå flere måneder før sykdomsutbrudd blir oppdaget i oppdrettsanleggene. Et slikt forløp øker sannsynligheten for at smitte spres fra lokaliteten. ILA er en meldepliktig sykdom og ved påvising av ILA blir det raskt satt i gang omfattende tiltak for å avgrense virusspredning til nabolokaliteter. I de fleste tilfeller vil syk fisk bli slaktet ut eller destruert raskt. Men, det kan ta noe tid å få bekreftet smitte etter mistanke, og det kan være logistiske utfordringer knyttet til for eksempel brønnbåtkapasitet og slakterikapasitet som gjør at tømming av lokalitet kan ta noen uker. I tillegg innføres alltid ytterligere tiltak med bekjempelses- og overvåkingssoner som ytterligere vil begrense smittespredning i rom og tid til både oppdrettslaks og villaks i området.

Rømt laks fra lokaliteter med ILA kan være smittet med ILAV. I Havforskningsinstituttets overvåkingsprogram er det samlet inn rømt laks flere steder i landet, over flere år. I et materiale av innsamlet tilbakevandrende laks fra Nord-Norge var omtrent 10% av fiskene rømt oppdrettsfisk (Madhun mfl. 2019a). I 5 % av disse ble det påvist ILAV (HPR0). Det ble ikke funnet virulent ILAV (HPRdel) i noen av disse fiskene. Screening av 796 rømt laks fanget i laksefellen i Etne i perioden 2014-2021 resulterte i påvisning av ILAV (sannsynligvis HPR0) i 5 individer (tabell 2.7). Dette er i tråd med at det er få ILAV-HPRdel tilfeller, og at ILAV-HPR0 infeksjoner er forbigående.

Observasjoner av infeksjon i vill laksefisk

ILAV i oppdrett har sitt opphav i ville laksefiskpopulasjoner som også kan representere naturlig reservoar. Sekvensstudier viser at virusgenotyper som finnes i oppdrett kan skyldes flere introduksjoner fra villaks (Nylund mfl. 2003). Hypotesen er derfor at avirulent ILAV i oppdrettsfisk stammer fra vill laksefisk (Christiansen mfl. 2011, Lyngstad mfl. 2011, Nylund mfl. 2003). ILAV er påvist hos vill laksefisk i Skottland (Raynard mfl. 2007) og i Norge (Plarre mfl. 2005, 2012, Madhun mfl. 2019, Nylund mfl. 2019). De nyere påvisningene er HPR0-varianten, mens Raynard’s mfl. (2001) skotske påvisninger ikke ble HPR-genotypet. En pilotstudie gjort i et ILA-område i Norge fant ingen villaks med virulent ILAV (Kileng mfl. 2011). Det er ikke registrert ILA sykdom hos villaks.

I overvåkingsprogrammet har Havforskningsinstituttet har samlet inn flere tusen laks over flere år og undersøkt disse for forekomst av blant annet ILAV (tabell 2.1-3.7) (Madhun mfl. 2018-2022). Parr fra en rekke elver på Vestlandet og i Nord-Norge er undersøkt for ILAV-smitte. Her ble det kun funnet lave mengder ILAV (ukjent HPR) i to parr fra Vestre Jakobselva og i 2 parr fra Lakseelva (begge elvene ligger i PO13). I 2013-2021 ble flere hundre utvandrende smolt fra ulike fjordsystemer testet for ILAV. Her ble ILAV (ukjent HPR) påvist i lave konsentrasjoner i bare én smolt fra Altafjorden (PO12). Tilbakevandrende laks fanget i sjølaksefisket i Nord-Norge (PO9- 12) er også testet for ILAV (Madhun mfl. 2019). I disse laksene ble det ikke funnet ILAV- HPRdel, men ILAV-HPR0 ble påvist i 7 % av fiskene. Andelen fisk med av ILAV-HPR0 var høyest i områdene med lavest oppdrettsintensitet (PO12-13). I tillegg er laks fanget i Norskehavet, tilbakevandrende laks fra Vosso og Daleelva, Etneelva og stamlaks fra Daleelva og Etne undersøkt uten noen funn av ILAV. Observasjonene så langt tyder derfor på at ILAV, uavhengig av virusvariant, har veldig lav forekomst i ulike livsstadier av villaks fra ulike produksjonsområder.

Smitteoverføring mellom vill og oppdrettet laksefisk

ILAV i oppdrett kan ha sitt opphav i ville laksefiskpopulasjoner som også kan representere naturlig reservoar. Det er indikasjoner på overføringer både fra oppdrett til villfisk og motsatt, men at dette ikke skjer spesielt hyppig (Nylund mfl. 2019, Madhun mfl. 2019, Gagne mfl. 2018)).

Det er ikke publisert noen påvisninger av virulent ILAV (HPRdel) i villaks. ILAV-HPR0 er påvist i villaks og oppdrettslaks fra Norge, Færøyene, Scotland og øst Canada (Cunningham mfl. 2002, Lyngstad mfl. 2012, Plarre 2012, Plarre mfl. 2012, Gagne og LeBlanc 2017, Madhun mfl. 2019, Nylund mfl. 2019). Det er foreslått at ILAV som er påvist i vill laksefisk i ferskvannsfasen enkelte steder stammer fra sykdomsutbrudd fra marine lakseoppdrettslokaliteter i nærheten, men genotyping støttet ikke dette (Raynard mfl. 2001). ILAV-HPR0 med identisk sekvens ble påvist i både villaks og rømt laks i Nord-Norge, men det var ingen sammenheng mellom prevalensen av ILAV (HPR0) og oppdrettsintensiteten (Madhun mfl. 2019). I 2020 var det moderat antall ILA- tilfeller i PO12. Ved undersøkelse av 100 utvandrende smolt fra dette området ble det funnet én laks med ILAV (sannsynligvis HPR0). I 2021, var det 2 ILA tilfeller i PO3 men ingen av de utvandrende smoltene (N=57) fra område som er testet for ILAV var positive. Det var ingen ILAV påvisning i utvandrende smolt (N=50) som er innsamlet i 2021 fra PO2 (hadde ingen rapportert ILA-tilfeller).

Tabell 2.2 Resultater fra kartlegging av virusinfeksjoner i vill ungfisk i utvalgte elver i ulike produksjonsområder (PO), basert på sann-tids RT-PCR analyser.

Elv (år)	PO	Antall fisk	SAV+ (%)	ILAV+ (%)
Vestre Jakobselv (2016)	13	208	0	0
Vestre Jakobselv (2019)	13	47	0	2 (4) *
Kongsfjordelva (2019)	13	26	0	0
Komagelva (2019)	13	40	0	0
Grense Jakobselv (2019)	13	48	0	0
Tanaelva (2020)	13	47	0	0
Altaelva (2020)	13	45	0	0
Lakseelva (2020)	13	44	0	2 (5) *
Målselva (2020)	12	44	0	0
Oselva (2014)	3	109	0	0
Oselva (2015)	3	224	0	0
Oselva (2017)	3	176	0	0
Etneelva (2014)	3	85	0	0
Eidfjordvassdraget (2014)	3	176	0	0
Uskedalselva (2017)	3	91	0	0
Uskedalselva (2018)	3	201	0	0
Rosendalselva (2018)	3	42	0	0
Omvikdalselva (2018)	3	67	0	0
Årdalselva (2017)	2	81	0	0
Rødneelva (2017)	2	107	0	0

^* : Ukjent HPR

 

 

---

2.12.2 - Salmonid alfavirus (SAV)

Agens

Pankreassyke (Pancreas disease, PD) hos atlantisk laks og regnbueaure forårsakes av salmonid alphavirus (SAV) (Hodneland mfl. 2005, Weston mfl. 2005). SAV er et kappekledd, positivttrådet RNA-virus i familien Togaviridae, slekten Alphavirus. Basert på analyser av nukleinsyrer som koder for virusproteinene E2 og nsP3 er SAV inndelt i 6 subtyper, referert til som SAV1–SAV6 (Fringuelli mfl. 2008), mens sekvensering av hele genomet til et SAV-isolat funnet i berggylt (Labrus bergylta) tyder på 7 subtyper (Tighe mfl. 2020). Blant disse er SAV2 foreslått ytterligere delt i henholdsvis ferskvanns-SAV2 og marin SAV2 (Jansen mfl. 2017). På antigennivå er i hvert fall de seks første subtypene så like at monoklonale (dvs. monospesifikke) antistoffer laget mot en av subtypene ofte vil gjenkjenne og binde til de andre subtypene (Jewhurst mfl. 2004). Også antistoffer som laksen lager som immunsvar mot en bestemt subtype har tendens til å kryssreagere på denne måten (Graham mfl. 2014). I Norge forekommer kun de to SAV-subtypene marin SAV2 og SAV3.

SAV smitter horisontalt og virusets overlevelse i miljøet, dvs. utenfor fisken, har derfor stor betydning for dets evne til å spre seg. Det er vist at SAV som utskilles fra infisert fisk kan overleve relativt lenge i vann, men også at overlevelsestiden avhenger av temperatur og andre miljøfaktorer. Et irsk SAV1-isolat ble vist å ha en halveringstid på 4,3 dager ved 4°C og 1 dag ved 10°C, begge tilfeller i ikke-sterilt sjøvann (Graham mfl. 2007). En annen studie viste at et norsk SAV3 isolat fortsatt var smittsomt etter 3-4 uker i sjøvann ved 6°C (Jarungsriapisit mfl. 2020). Overlevelsen til SAV1 ved ulike pH har blitt sammenlignet, og vist å være redusert ved pH 4,0 og 5,0 sammenlignet med pH 6,0 og 7,2. Til sammenligning er sjøvanns gjennomsnittlige pH ca. 8,1 (Marion mfl. 2011). Relativt beskjedne endringer i pH kan påvirke overlevelsen til virus ved å endre overflateladningene til proteinene i kappen (og ev. membranen) og derved påvirke aggregeringen av viruset (Wang mfl. 2020). Saltholdighet og tilstedeværelse av organisk materiale er også vist å påvirke overlevelsen til SAV. SAV1 overlever således betydelig kortere i sjøvann ved tilstedeværelse av organisk materiale, mens denne reduksjon er vesentlig i ferskvann (Graham mfl. 2007). Adsorpsjonen av virus til partikler i vannet kan forlenge overlevelsestiden betydelig, men mikrober kan ha motsatt effekt gjennom å inaktivere virus ved å produsere skadelige metabolitter, eller bruke virusets proteinkappe og (en eventuell) membran som kilde til næringsstoffer (Wang mfl. 2020). Samlet synes disse studiene å indikere, at SAV overlever i normalt miljø i dager til uker.

Utbredelse i Norge

SAV-infeksjoner i oppdrett forekommer hyppigst fra Rogaland til Trøndelag, det vil si i produksjonsområdene (PO) 2 til 6, og noe mindre i PO7. Sporadiske enkelttilfeller er registrert i Nord-Norge. I områdene sør for Hustadvika er det stort sett SAV3 som er påvist (Hjortaas mfl. 2016, Sommerset mfl. 2022), mens det i Midt-Norge nord for Hustadvika opp til produksjonsområde 7 hovedsakelig er påvist SAV2. Flytting av fisk er sannsynligvis årsaken til de enkeltstående tilfellene i Nord-Norge (Hjortaas mfl. 2016). I Norge påviste man lenge kun én subtype, SAV3, som rammet både regnbueaure og laks på Vestlandet. Påvisninger i 2010 i Romsdalsområdet ble senere typet som SAV2, en subtype ikke tidligere påvist i Norge. De påfølgende årene så man en spredning av SAV2 nordover i Trøndelag (Hjortaas mfl. 2013, Bornø & Lie Linaker 2015, Hjortaas mfl. 2016). Denne SAV2-varianten ligner en variant påvist hos laks i sjøoppdrett i Skottland, og representerer en sannsynlig introduksjon (Karlsen mfl. 2014, Hjortaas mfl. 2016, Hjortaas mfl. 2021, Macqueen mfl. 2021). I 2014 og 2015 ble SAV2 påvist i Sogn og Fjordane (Nordfjord), hvilket antyder at spredning sørover kan skje (Hjeltnes mfl. 2016). Det er ikke påvist / bekreftet nye SAV2-tilfeller i Nordfjord etter at “Forskrift om bekjempelse av SAV2 i Nordfjord, Sogn og Fjordane” trådte i kraft. I 2019 og 2020 ble det påvist SAV2 i Suldal i Rogaland og det ble opprettet et kontrollområde, som nedfelt i denne forskriften.

Analyse av full-lengde-genomene til 24 SAV3-isolater antyder at det kan eksistere en epidemiologisk struktur på Vestlandet, der Hordaland grunnet sin tetthet av laks/anlegg kan opprettholde en vedvarende (eng: sustained) SAV3-epidemi mens Sogn og Fjordane og Rogaland ikke kan (Gallagher mfl. 2020b). Dermed skulle Hordaland fungere som en kilde (eng: source) for gjentatt introduksjon av SAV3 til Sogn og Fjordane/Rogaland der den resulterende lokale epidemi så etter hvert dør ut, og der de sistnevnte fylkene følgelig blir ‘sluk’ (eng: sink) for SAV3.

Vertsregister

SAV3 påvirker både laks og regnbueørret i sjøoppdrett. SAV2 var de første årene kun kjent fra laks, men ble i 2014 også rapportert fra regnbueørret (Bornø & Lie Linaker 2015). I brunørret injisert med SAV ble det påvist begrenset og forbigående pankreas patologi, men fisken utviklet ikke PD (Boucher mfl. 1995, McLoughlin og Graham 2007). Nye data viser at brunørret kan infiseres med både bad- og kohabitasjonssmitte og at liten yngel kan utvikle en begrenset dødelighet (upubliserte resultater fra HI). Laks, regnbueørret og brunørret er mottakelige i både ferskvann og sjøvann. Det er også rapportert om SAV2-infeksjon i oppdrettsrøye i Østerrike (Lewisch mfl. 2018). SAV-subtypene (1, 2 og 5) har blitt påvist i flere marine fiskearter i Irland og Skottland (Snow mfl. 2010, Bruno mfl. 2014, McCleary mfl. 2014, Simons mfl. 2016, Gallagher mfl. 2020a). I villfanget berggylt i Irland ble det påvist SAV som først ble karakterisert som SAV6 (Ruane mfl. 2018) og senere som en unik ny subtype SAV7 (Tighe mfl. 2020).

Funnet i berggylt er interessant siden smitteforsøk utført i Norge har antydet at berggylt ikke er mottakelig for SAV2 eller SAV3 (Rosaeg mfl. 2017b). Et laboratorieforsøk, der fire arter flatfisk ble IM/IP injisert med norsk SAV3, viste at sandflyndre (Limanda limanda) var mottakelig og kunne utvikle PD-lignende patologi. Sandflyndre var likevel mindre mottakelig for SAV3 enn laks (Andersen & Blindheim 2022), og infisert flatfisk kunne ikke smitte laks via kohabitering. Disse funnene kan tyde på at andre fiskearter enn salmonider kan være naturlige bærere og mulige smittereservoarer for SAV.

Samtidig tilstedeværelse av to SAV-subtyper har blitt påvist i samleprøver fra oppdrettslaks fra de britiske øyene (Gallagher mfl. 2020a), mens det i enkeltindivider fra lakseoppdrett i Rogaland har blitt påvist både SAV2a og SAV3 (Macqueen mfl. 2021). Lignende co-infeksjoner med to SAV subtyper er påvist i villfangne enkeltindivider av sandflyndre fra de britiske øyene (Gallagher mfl. 2020a).

Smitteoverføring

Data tilsier at SAV smitter horisontalt. Dette støttes av fylogenetiske studier, vellykket overføring blant fisk ved kohabitasjonsstudier, påvist overføring mellom oppdrettsanlegg, samt studier av overlevelse av SAV i sjøvann og hvordan SAV spres via strømmer i sjøen (Nelson mfl. 1995, McLoughlin mfl. 1996, Graham mfl. 2007, Kristoffersen mfl. 2009, Viljugrein mfl. 2009, Jansen mfl. 2010, Graham mfl. 2011, Jarungsriapisit mfl. 2020). Vertikal smitte er foreslått (Castric mfl. 2005, Bratland & Nylund 2009), men hypotesen har liten støtte (Jansen mfl. 2010, Kongtorp mfl. 2010, Snow mfl. 2010).

Horisontal smitte via vann og vannmasser synes å forklare mesteparten av smittespredningen i oppdrett (nesten 90% ifølge Bang Jensen mfl. 2021), herunder regionale PD-utbrudd (Stene mfl. 2014), mens flytting av smittebærende fisk er en sentral risikofaktor for spredning av smitte over lange avstander (Gallagher mfl. 2020b). Modellering har vist at nærhet til anlegg med utbrudd øker risikoen for sykdomsutbrudd (Kristoffersen mfl. 2009) og at antall omliggende anlegg, biomassen i anleggene, sjøveis avstand til/mellom anleggene samt årstiden er særlig viktige for størrelsen av risikoen for smittespredning (Bang Jensen mfl. 2021). Felles bruk av brønnbåter er en mulig smittevei innad i regioner (Lyngstad mfl. 2015) og brønnbåter brukt både på Nord- Vestlandet og på Shetland kan ha vært ansvarlige for introduksjonen av SAV2 til Norge (Hjortaas mfl. 2016).

Resultater fra smitteforsøk tyder på at SAV kan skilles ut fra infisert fisk gjennom avføring og slim (Graham mfl. 2011), og viruset kan påvises i vann hvor det er SAV-smittet fisk. Perioden der SAV skilles ut til miljøet vil variere fra noen dager til flere uker etter smitte på bakgrunn av blant annet smittevei, vert, agens og miljøfaktorer (McLoughlin mfl. 2006, Andersen mfl. 2010, Jarungsriapisit mfl. 2016). Ved badesmitte ble virusutskillelse observert fra 7 til 21 dager etter smitte, og man fant også at tiden fra smitte til viremi varierer med smittedose (Jarungsriapisit mfl. 2016). Overlevende laks er antatt å kunne bli livstidsbærere av viruset, men kun 6 måneder er dokumentert (Andersen mfl. 2007). SAV er også blitt påvist i overflatefilm som dannes av fett og olje som lekker ut av syk fisk. Siden strømhastigheten ofte er høyest i overflaten, kan slike overflatefilmer trolig bli transportert over relativt store avstander (Stene mfl. 2016).

En kjenner ikke med sikkerhet inngangsportalen til viruset, men antar at gjeller (Graham mfl. 2010, Graham mfl. 2011, Mitchell og Rodger 2011) eller tarm er sannsynlige inngangsportaler.

SAV3 er påvist med PCR og sekvensering i lakselus (Karlsen mfl. 2006, Petterson mfl. 2009), men det er ikke blitt demonstrert at viruset kan replikere i lusen eller at lus kan overføre SAV til fisken. SAV har hittil ikke blitt påvist i villfanget eller oppdrettet rensefisk brukt for kontroll av lakselus i Norge (Johansen mfl. 2016).

Vaksinering mot SAV er under eksperimentelle betingelser vist å kunne redusere antall fisk som smittes, antall fisk som utvikler sykdom (død, viremi, patologi, nedsatt vekst m.m.) samt redusere smittsomheten av den infiserte fisken (Thorarinson mfl. 2021). Det sistnevnte vil trolig kunne bidra til å redusere smittepresset i områder der oppdrettsfisken er vaksinert. Resultater som ble presentert ved lanseringen av Fiskehelserapporten 2021 (Britt Bang Jensen, Veterinærinstituttet, upublisert) kan tyde på at vaksinasjon er med på å redusere antall utbrudd. Det ble også indikert at typen vaksine påvirket forekomsten av PD. Resultatene er usikre. Vaksinering kan derfor muligens være en av årsakene til den reduksjonen i forekomst av SAV-smitte i rømt oppdrettsfisk i Etneelva som vi har sett de siste årene.

Sykdom - konsekvenser av smitte

I eksperimentelle forsøk er det påvist at laks i alle aldre er mottakelige for SAV3. Dødeligheten i smitteforsøk er høy hos yngel, moderat til lav hos parr og lav hos post-smolt og større fisk (upubliserte resultater fra HI), men varierer sannsynligvis mellom virusisolater (Taksdal mfl. 2015). I smitteforsøk er dødeligheten til SAV2 lavere enn for SAV3 (Taksdal mfl. 2015). Fisk med PD viser nedsatt appetitt og vekst, og får ofte dårlig kondisjon. Histopatologisk ses særlig skader i pankreas, hjerte og skjelettmuskulatur, men andre vev og organer kan også påvirkes (Ferguson mfl. 1986a, Ferguson mfl. 1986b, Murphy mfl. 1992, McLoughlin mfl. 1996, McLoughlin mfl. 2002, McLoughlin mfl. 2006, Christie mfl. 2007, Taksdal mfl. 2007, Andersen 2012). I forsøk synes sykdomsutviklingen å være relativ lik etter smitte med hhv. SAV2 og SAV3, der SAV3 likevel foranlediger litt mer alvorlig patologi (Taksdal mfl. 2015). Det er ikke godt kjent hvilke hovedmålceller viruset har i laksen, men viruset er påvist i pankreasceller, i somatiske røde muskelfibre, og i muskelsatellittceller i regnbueaure (Villoing mfl. 2000, Moriette mfl. 2005, Taksdal mfl. 2007, Biacchesi mfl. 2016). Eksperimentelle smitteforsøk tyder på at laks nylig smittet med PRV er midlertidig beskyttet mot en påfølgende SAV-infeksjon og videre utvikling av sykdom (Lund mfl. 2016, Rosaeg mfl. 2017a).

Dødeligheten i oppdrett er variabel, fra akutte utbrudd med høy dødelighet (Crockford mfl. 1999, Taksdal mfl. 2007) til et gradvis forløp med lav dødelighet som resulterer i et høyt innslag av varige bærere (Graham mfl. 2006). Data fra 2016 viser en dødelighet under praktiske oppdrettsforhold i Norge på mellom 5 og 60% (Bang-Jensen mfl. 2016). Ved utbrudd forårsaket av SAV2 ser en generelt lavere dødelighet enn med SAV3 (Bornø og Lie Linaker 2015, Jansen mfl. 2015). Patologien er lik, men ofte mindre omfattende i feltutbrudd med SAV2 (Bornø & Lie Linaker 2015, Jansen mfl. 2015). Virus kan påvises over lang tid i en oppdrettspopulasjon og det kan tolkes som at bare deler av populasjonen smittes tidlig og at nye fisk smittes kontinuerlig.

Eksperimentelle data viser imidlertid at SAV3 smitter relativt synkront ved kohabitasjonssmitte (Graham mfl. 2011). Fra villfisk finnes det ingen data for SAV-relatert dødelighet under naturlige forhold.

Faktorer som utløser et utbrudd er ikke godt kjent, men konstant smittepress, smitte i nærliggende oppdrettsanlegg og stress ved avlusning har vært formidlet av driftsledere, fiskehelsetjenester og mattilsynet som viktige for å trigge utbrudd av PD (Bang-Jensen mfl. 2016, Jansen mfl. 2017).

Stigende temperaturer over tid i sjøen kan også være en viktig faktor, som blant annet gir redusert inkubasjonstid (Stene 2013). Andre risikofaktorer for utbrudd inkluderer høyt fôropptak, mye lus, bruk av høstsmolt og tidligere IPN-utbrudd (Rodger og Mitchell 2007, Kristoffersen mfl. 2009, Bang-Jensen mfl. 2012).

I 2018 og 2019 ble det gjennomført smoltutsettingsforsøk i både Etneelva og Daleelva, som ligger i områder med høy oppdrettsintensitet og høyt antall PD-utbrudd, for å studere effekten av SAV-smitte på sjøoverlevelse hos smolt. I forsøket ble totalt 52 000 klekkeriproduserte smolt PIT-merket og delt i 2 grupper: en gruppe smolt som var vaksinert mot PD og en ubehandlet kontrollgruppe. Foreløpige resultater fra forsøket (2019-2021) tyder på at det ikke var signifikant forskjell i tilbakevandring mellom vaksinegruppen og kontrollgruppen. Resultatene kan indikere at PD-tilfeller i oppdrett hadde lite betydning på overlevelse av utvandrende smolt i de to områdene.

SAV i oppdretts- og rømt oppdrettsfisk

Det var 101 mistenkte og 82 bekreftede PD-tilfeller i norsk oppdrett i 2021. Dette er en nedgang fra 2020 der det var 158 mistenkte/118 bekreftede tilfeller og 2019 som hadde 152 mistenkte/110 bekreftede tilfeller (Sommerset mfl. 2022). Av de 101 mistenkte PD-tilfellene var 30 forårsaket av SAV2 (Sommerset mfl. 2022). Det er forskjeller mellom SAV-regionene med tanke på når SAV-tilfellene opptrer. Sør for Hustadvika er det flest tilfeller om sommeren (mai–august), mens det nord for Hustadvika er flest sent på høsten (Bornø & Lie Linaker 2015, Sommerset mfl. 2022). Nylig rømt laksefisk i områder med PD er ofte SAV-infisert (Madhun mfl. 2015, 2017, Nylund mfl. 2015, Svåsand mfl. 2015). Madhun mfl. (2015) fant at rømt laks i Hardanger vandret opp i en nærliggende elv kort tid etter rømming. Nesten alle disse var infisert med SAV, til dels med store virusmengder. Resultater fra screening av rømt laks som ble fanget i laksefellen i Etne i perioden 2014-2018 har vist at 44 % av den rømte laksen var smittet med lave til moderate mengder SAV (Madhun mfl. 2017) (tabell 2.7). Det har vært en merkbar nedgang i antall SAV- smitte i rømt laks i Etneelva de siste tre årene (2019-2021) hvor gjennomsnittlig prevalens bare var 6 %. Grunnen til nedgangen er ikke kjent, men reduksjon i antall smittetilfeller, utstrakt bruk av vaksine eller bruk av større og mer robust smolt kan være mulige årsaker.

SAV-subtypene vi finner i Norge forårsaker pankreassyke (PD) hos laks og regnbueaure oppdrettet i sjø. Utbrudd av PD kommer ofte på fisk innen ett år etter sjøutsett, men i noen tilfeller av SAV2, også på smoltgrupper kort tid etter sjøsetting. Laks er mer mottakelig for SAV3 i perioden kort tid etter sjøutsett (Jarungsriapisit mfl. 2016a). Utbrudd av PD kan forekomme lenge etter sjøsutsett, og gir derfor lite informasjon om når fisken ble infisert. Det er ikke påvist kliniske utbrudd i ferskvann, men dette kan induseres eksperimentelt.

Infeksjonsstudier på yngel og postsmolt viste at arvelig QTL kunne forklare moderat til høy PD resistens (Gonen mfl. 2015). Bruk av slik PD-resistent smolt kan bidra til en positiv utvikling både med hensyn til å redusere PD-utbrudd og spredning til villfisk og til andre lokaliteter. Det er funnet redusert utskillelse av virus etter vaksinering mot SAV (Skjold mfl. 2016), noe som kan redusere utslipp av virus til omgivelsene.

Observasjoner av infeksjon i villfisk

SAV av subtypene 1, 2 og 5 er påvist i marine flatfisk (Snow mfl. 2010, McCleary mfl. 2014, Gallagher mfl. 2020a) i Skottland og Irland, og i noen tilfeller kunne to SAV subtyper påvises i samme enkeltindivid (Gallagher mfl. 2020a). På basis av fylogeografiske analyser, foreslo Karlsen mfl. (2014) at SAV har opphav i vill marin fisk i Nordsjøområdet. Påvisninger av SAV i flatfisk kan tyde på at disse kan representere et miljøreservoar for SAV, men det kan ikke utelukkes at flatfisk også kan smittes av SAV fra oppdrett. Bortsett fra få påvisningstilfeller, har SAV-infeksjoner ikke blitt påvist i flere omfattende undersøkelser av vill laksefisk tatt i sjø eller elv i Norge (tabell 2.1-3.6) (Biering mfl. 2013, Nielsen mfl. 2014, Plarre og Nylund 2014, Garseth mfl. 2015, 2017, Hjeltnes mfl. 2017, Madhun mfl. 2014, 2016, 2018-2022 ). SAV-smitte har ikke blitt påvist i vill sjøørret (N=843) som er samlet fra PD-områder (PO2-4) eller PD-fritt område (PO10) (Madhun mfl. 2016b).

Smitteoverføring mellom vill og oppdrettet fisk

SAV3 er trolig hjemmehørende i Norge, men et naturlig reservoar er ikke med sikkerhet fastslått. Til tross for at SAV3 i oppdrett stammer fra en naturlig forekommende vert, foreligger det ikke bevis for en smitteoverføring fra vill laksefisk til oppdrettslaks. SAV2 representerer en sannsynlig introduksjon (Karlsen mfl. 2014, Hjortaas mfl. 2016, Hjortaas mfl. 2021, Macqueen mfl. 2021), og har dermed trolig ikke sitt opphav fra villfisk her i Norge. Det foreligger ikke data som viser at SAV smitter fra oppdrettet til vill laksefisk i sjø, til tross for et høyt antall utbrudd og overvåking av virus i villfisk over mange år. SAV-infisert rømt laks kan trolig spre smitte i elver, men SAV-smitte i vill laksefisk i elver i PD-sonen med høy andel rømt laks er hittil ikke vist. I tillegg tyder kombinerte felt- og laboratorieforsøk (Havforskningen 2019-2021) i Dalelva og

Etneelva at det er lite sannsynlig at rømt smittet laks overfører smitte til ung fisk i elv (Madhun mfl. upublisert).

2.13 - Referanser

Alarcon, M, Moldal, T, Dverdal Jansen, M, Aamelfot, M, Sindre, H, Lyngstad, TM and Falk, K (2020). "Infectious salmon anaemia virus detected by RT-qPCR in Norwegian farmed rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792)." Journal of Fish Diseases.

Aldrin, M, Lyngstad, TM, Kristoffersen, AB, Storvik, B, Borgan, O and Jansen, PA (2011). "Modelling the spread of infectious salmon anaemia among salmon farms based on seaway distances between farms and genetic relationships between infectious salmon anaemia virus isolates." Journal of the Royal Society Interface 8(62): 1346-1356.

Andersen, L (2012). Alphavirus infection in Atlantic salmon, Salmo salar L. - Viral Pathogenesis. PhD, University of Bergen.

Andersen, L, Bratland, A, Hodneland, K and Nylund, A (2007). "Tissue tropism of salmonid alphaviruses (subtypes SAV1 and SAV3) in experimentally challenged Atlantic salmon (Salmo salar L.)." Archives of Virology 152(10): 1871-1883.

Andersen, L, Hodneland, K and Nylund, A (2010). "No influence of oxygen levels on pathogenesis and virus shedding in Salmonid alphavirus (SAV)-challenged Atlantic salmon (Salmo salar L.)." Virology Journal 7:198.

Andersen L and Blindheim SH (2022). Experimental challenge of flatfishes (Pleuronectidae) with salmonid alphavirus (SAV): Observations on tissue tropism and pathology in common dab Limanda limanda L. Aquaculture 551, 737944.

Anderson, RM and May, MM (1979). "Population biology of infectious diseases: Part I." Nature 280.

Asplin, L, Johnsen, IA, Sandvik, AD, Albretsen, J, Sundfjord, V, Aure, J and Boxaspen, KK (2014). "Dispersion of salmon lice in the Hardangerfjord." Marine Biology Research 10(3): 216- 225.

Asplin, L, Salvanes, AGV and Kristoffersen, JB (1999). "Nonlocal wind-driven fjord–coast advection and its potential effect on plankton and fish recruitment." Fisheries Oceanography 8(4): 255-263.

Bakke, TA and Harris, PD (1998). "Diseases and parasites in wild Atlantic salmon (Salmo salar) populations." Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 55: 247-266.

Bang Jensen, B, Kristoffersen, AB, Myr, C and Brun, E (2012). "Cohort study of effect of vaccination on pancreas disease in Norwegian salmon aquaculture." Dis Aquat Organ 102(1): 23- 31.

Bang Jensen, B, Lillehaug, A and Jansen, MD (2016). Pankreassykdom hos laksefisk - review, del 2: Erfaring fra felt. Veterinærinstituttets rapportserie. Oslo, Norway, Veterinærinstituttet: 39.

Bang Jensen B, Dean KR, Huseby RB, Aldrin M, Qviller L (2021). “Realtime case study simulations of transmission of Pancreas Disease (PD) in Norwegian salmonid farming for disease control purposes.” Epidemics 37 :100502.

Barja, JL, Toranzo, AE, Lemos, ML and Hetrick, FM (1983). "Influence of water temperature and salinity on the survival of IPN and IHN viruses." Bulletin of the European Association of Fish Pathologists 3(4): 47-50.

Barker, SE, Bricknell, IR, Covello, J, Purcell, S, Fast, MD, Wolters, W and Bouchard, DA (2019). "Sea lice, Lepeophtheirus salmonis (Kroyer 1837), infected Atlantic salmon (Salmo salar L.) are more susceptible to infectious salmon anemia virus." PLoS One 14(1).

Bernhardt, LV, Lillehaug, A, Qviller, L, Weli, SC, Grønneberg, E, Nilsen, H and Myrmel, M (2021). "Early detection of salmonid alphavirus in seawater from marine farm sites of Atlantic salmon Salmo salar." Dis Aquat Organ 146: 41-52.

Biacchesi, S, Jouvion, G, Merour, E, Boukadiri, A, Desdouits, M, Ozden, S, Huerre, M, Ceccaldi, PE and Bremont, M (2016). "Rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) muscle satellite cells are targets of salmonid alphavirus infection." Vet Res 47: 9.

Biering, E., Madhun, A., Isachsen, C., Omdal, L., Einen, A., Garseth, Å., Bjørn, P., et al. (2013). “Annual report on health monitoring of wild anadromous salmonids in Norway 2012”. Rapport fra Havforskningen 6-2013: Institute of Marine Research, Bergen. 13 pp. Available at Available at http://www.imr.no/filarkiv/2013/03/annual_report_on_health_monitoring_of_wild_anadromous_ salmonids_in_norway_rapport_fra_havforskningen_nr._6-2013_.pdf/nb-no

Bornø, G and Lie Linaker, M, Eds. (2015). Fiskehelserapporten 2014. Harstad, Veterinærinstituttet.

Botzler, RG and Brown, RN (2014). Foundations of Wildlife Diseases, University of California Press.

Boucher, P, Raynard, RS, Houghton, G and Laurencin, FB (1995). "Comparative experimental transmission of pancreas disease in Atlantic salmon, rainbow trout and brown trout." Diseases of Aquatic Organisms 22: 19-24.

Bratland, A and Nylund, A (2009). "Studies on the Possibility of Vertical Transmission of Norwegian Salmonid Alphavirus in Production of Atlantic Salmon in Norway." Journal of Aquatic Animal Health 21(3): 173-178.

Bruno, DW, Noguera, PA, Black, J, Murray, W, Macqueen, DJ and Matejusova, I (2014). "Identification of a wild reservoir of salmonid alphavirus in common dab Limanda limanda, with emphasis on virus culture and sequencing." Aquaculture Environment Interactions 5(1): 89-98.

Castric, J, Cabon, J and Le Ven, A (2005). Experimental study of vertical transmission of sleeping disease virus (SDV) in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). 12th International EAFP conference, Copenhagen, Denmark.

Christiansen, D H, Petersen, P E, Dahl, M M, Vest, N, Aamelfot, M, Kristoffersen, A B, Jansen, M D, Matejusova, I, Gallagher, M D, Jonsson, G, Rodriguez, E, Fosse, J H and Falk, K (2021). No evidence of the vertical transmission of non-virulent infectious salmon anaemia virus (ISAV- HRP0) in farmed atlantic salmon. Viruses. 13.

Christiansen, DH, Mcbeath, AJA, Aamelfot, M, Matejusova, I, Fourrier, M, White, P, Petersen, PE and Falk, K (2017). "First field evidence of the evolution from a non-virulent HPR0 to a virulent HPR-deleted infectious salmon anaemia virus." Journal of General Virology 98(4): 595- 606.

Christiansen, DH, Ostergaard, PS, Snow, M, Dale, OB and Falk, K (2011). "A low-pathogenic variant of infectious salmon anemia virus (ISAV-HPR0) is highly prevalent and causes a non- clinical transient infection in farmed Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the Faroe Islands." Journal of General Virology 92: 909-918.

Christie, KE, Graham, DA, Mcloughlin, MF, Villoing, S, Todd, D and Knappskog, D (2007). "Experimental infection of Atlantic salmon Salmo salar pre-smolts by i.p. injection with new Irish and Norwegian salmonid alphavirus (SAV) isolates: a comparative study." Diseases of Aquatic Organisms 75(1): 13-22.

Combes, C (2001). Parasitism: The ecology and evolution of intimate interactions. Chicago, USA, Univ. Chicago Press.

Cottet, L, Rivas-Aravena, A, Cortez-San Martin, M, Sandino, AM and Spencer, E (2011). "Infectious salmon anemia virus--genetics and pathogenesis." Virus Res 155(1): 10-19.

Crockford, T, Menzies, FD, Mcloughlin, MF, Wheatley, SB and Goodall, EA (1999). "Aspects of the epizootiology of pancreas disease in farmed Atlantic salmon Salmo salar in Ireland." Diseases of Aquatic Organisms 36(2): 113-119.

Cunningham, CO, Gregory, A, Black, J, Simpson, I and Raynard, RS (2002). "A novel variant of the infectious salmon anaemia virus (ISAV) haemagglutinin gene suggests mechanisms for virus diversity." Bulletin of the European Association of Fish Pathologists 22(6): 366-374.

Ditlecadet, D, Gautreau, C, Boston, L, Liston, R, Johnsen, E, & Gagne, N. (2021). First report of successful isolation of a HPR0-like variant of the infectious salmon anaemia virus (ISAV) using cell culture. Journal of Fish Diseases. doi:10.1111/jfd.13556

EFSA (2012). Scientific opinion on infectious salmon anaemia (ISA). EFSA Journal. Parma, Italy, EFSA Panel on Animal Health and Welfare. 10: 2971.

Egidius, E. Import of furunculosis to Norway with Atlantic salmon smolts from Scotland. ICES CM Documents 1987.

Falk, K, Namork, E, Rimstad, E, Mjaaland, S and Dannevig, BH (1997). "Characterization of infectious salmon anemia virus, an orthomyxo-like virus isolated from Atlantic salmon (Salmo salar L.)." J Virol 71(12): 9016-9023.

Ferguson, HW, Rice, DA and Lynas, JK (1986a). "Clinical Pathology of Myodegeneration (Pancreas Disease) in Atlantic Salmon (Salmo-Salar)." Veterinary Record 119(12): 297-299.

Ferguson, HW, Roberts, RJ, Richards, RH, Collins, RO and Rice, DA (1986b). "Severe Degenerative Cardiomyopathy Associated with Pancreas Disease in Atlantic Salmon, Salmo- Salar L." Journal of Fish Diseases 9(1): 95-98.

Foreman, MGG, Guo, M, Garver, KA, Stucchi, D, Chandler, P, Wan, D, Morrison, J and Tuele, D (2015). "Modelling Infectious Hematopoietic Necrosis Virus Dispersion from Marine Salmon Farms in the Discovery Islands, British Columbia, Canada." PLoS One 10(6): 25.

Fringuelli, E, Rowley, H M, Wilson, J C, Hunter, R, Rodger, H and Graham, D A (2008). Phylogenetic analyses and molecular epidemiology of european salmonid alphaviruses (SAV) based on partial E2 and nsp3 gene nucleotide sequences. Journal of Fish Diseases. 31: 811-823.

Gagne, N and LeBlanc, F (2018). Overview of infectious salmon anaemia virus (isav) in atlantic canada and first report of an ISAV north american-HPR0 subtype. Journal of Fish Diseases. 41: 421-430.

Gallagher, MD, Matejusova I, Ruane NM and Macqueen DJ (2020a). "Genome-wide target enriched viral sequencing reveals extensive ‘hidden’ salmonid alphavirus diversity in farmed and wild fish populations." Aquaculture 522(30): 735117

Gallagher, MD, Karlsen, M, Petterson, E, Haugland Ø, Matejusova, I, Macqueen, DJ (2020b). "Genome Sequencing of SAV3 Reveals Repeated Seeding Events of Viral Strains in Norwegian Aquaculture." Frontiers in Microbiology 11: 740.

Garseth, Å. H., Madhun, A. S., Biering, E., Isachsen, C. H., Fiksdal, I., Einen, A. C., Barlaup, B., et al. (2015). “Annual report on health monitoring of wild anadromous salmonids in Norway 2014”. Rapport fra Havforskningen 7-2015: Institute of Marine Research, Bergen. 14 pp. Available at Available at https://www.imr.no/filarkiv/2015/04/helseovervaking_av_vill_laksefisk_i_norge_2015.pdf/nb-no

Garseth, Å. H., Madhun, A. S., Gjessing, M., Moldal, T., Gjevre, A. G., Barlaup, B., and Karlsbakk, E. (2017). “Annual report on health monitoring of wild anadromous salmonids in Norway 2016”. Rapport fra Havforskningen 15-2017: Institute of Marine Research. 15 pp.

Gonen, S, Baranski, M, Thorland, I, Norris, A, Grove, H, Arnesen, P, Bakke, H, Lien, S, Bishop, SC and Houston, RD (2015). "Mapping and validation of a major QTL affecting resistance to pancreas disease (salmonid alphavirus) in Atlantic salmon (Salmo salar)." Heredity 115(5): 405- 414.

Graham, DA, Fringuelli, E, Wilson, C, Rowley, HM, Brown, A, Rodger, H, Mcloughlin, MF, Mcmanus, C, Casey, E, Mccarthy, LJ and Ruane, NM (2010). "Prospective longitudinal studies of salmonid alphavirus infections on two Atlantic salmon farms in Ireland; evidence for viral persistence." Journal of Fish Diseases 33(2): 123-135.

Graham, DA, Frost, P, Mclaughlin, K, Rowley, HM, Gabestad, I, Gordon, A and Mcloughlin, MF (2011). "A comparative study of marine salmonid alphavirus subtypes 1-6 using an experimental cohabitation challenge model." Journal of Fish Diseases 34(4): 273-286.

Graham, DA, Jewhurst, H, Mcloughlin, MF, Sourd, P, Rowley, HM, Taylor, C and Todd, D (2006). "Sub-clinical infection of farmed Atlantic salmon Salmo salar with salmonid alphavirus - a prospective longitudinal study." Diseases of Aquatic Organisms 72(3): 193-199.

Graham, DA, Rowley, HR and Frost, P (2014). "Cross-neutralization studies with salmonid alphavirus subtype 1-6 strains: results with sera from experimental studies and natural infections." Journal of Fish Diseases 37(8): 683-691.

Graham, DA, Staples, C, Wilson, CJ, Jewhurst, H, Cherry, K, Gordon, A and Rowley, HM (2007). "Biophysical properties of salmonid alphaviruses: influence of temperature and pH on virus survival." Journal of Fish Diseases 30(9): 533-543.

Grefsrud, ES, Glover, KA, Grøsvik, BE, Husa, V, Karlsen, Ø, Kristiansen, T, Kvamme, BO, Mortensen, S, Samuelsen, OB, Stien, LH and Svåsand, T (2018). Risikorapport norsk fiskeoppdrett 2018. Fisken og Havet. Bergen, Norge, Havforskningsinstituttet. særnr. 1-2018: 184.

Hawley, LM and Garver, KA (2008). "Stability of viral hemorrhagic septicemia virus (VHSV) in freshwater and seawater at various temperatures." Diseases of Aquatic Organisms 82(3): 171- 178.

Hjeltnes, B, Bornø, G, Jansen, MD, Haukaas, A and Walde, CS, Eds. (2017). Fiskehelserapporten 2016. Veterinærinstituttets rapportserie. Oslo, Norge, Veterinærinstituttet.

Hjeltnes, B, Walde, C and Bang Jensen, B (2016). Fiskehelserapporten 2015. Veterinærinstituttet rapportserie. Oslo, Norge, Veterinærinstituttet: 39.

Hjortaas, MJ, Skjelstad, HR, Taksdal, T, Olsen, AB, Johansen, R, Bang-Jensen, B, Orpetveit, I and Sindre, H (2013). "The first detections of subtype 2-related salmonid alphavirus (SAV2) in Atlantic salmon, Salmo salar L., in Norway." Journal of Fish Diseases 36(1): 71-74.

Hjortaas, MJ, Bang Jensen, B, Taksdal, T, Olsen, AB, Lillehaug, A, Trettenes, E and Sindre, H (2016). "Genetic characterization of salmonid alphavirus in Norway." Journal of Fish Diseases 39(2): 249-257.

Hjortaas, M, Fringuelli E, Monjane AL, Mikalsen AB, Jonassen CM, Savage P, Sindre H (2021). "Emergence of Salmonid Alphavirus Genotype 2 in Norway-Molecular Characterization of Viral Strains Circulating in Norway and Scotland." Viruses 13(8).

Hodneland, K, Bratland, A, Christie, KE, Endresen, C and Nylund, A (2005). "New subtype of salmonid alphavirus (SAV), Togaviridae, from Atlantic salmon Salmo salar and rainbow trout Oncorhynchus mykiss in Norway." Diseases of Aquatic Organisms 66(2): 113-120.

Huse, G (2020). Havforskningsinstituttes langsiktige overvåkingsplan.

Ito, T, Oseko, N and Ototake, M (2015). "Susceptibility of Amago trout, Oncorhynchus masou macrostomus (Gunther) to an isolate of infectious salmon anaemia virus." Journal of Fish Diseases 38(2): 237-240.

Ito, T, Oseko, N and Ototake, M (2015). "Virulence of Infectious Salmon Anemia Virus (ISAV) in Six Japanese Fish Species by Intraperitoneal Injection." Fish Pathology 50(3): 115-118.

Jansen, MD, Bang Jensen, B, Mcloughlin, MF, Rodger, HD, Taksdal, T, Sindre, H, Graham, DA and Lillehaug, A (2017). "The epidemiology of pancreas disease in salmonid aquaculture: a summary of the current state of knowledge." Journal of Fish Diseases 40(1): 141-155.

Jansen, MD, Jensen, BB and Brun, E (2015). "Clinical manifestations of pancreas disease outbreaks in Norwegian marine salmon farming - variations due to salmonid alphavirus subtype." Journal of Fish Diseases 38(4): 343-353.

Jansen, MD, Taksdal, T, Wasmuth, MA, Gjerset, B, Brun, E, Olsen, AB, Breck, O and Sandberg, M (2010). "Salmonid alphavirus (SAV) and pancreas disease (PD) in Atlantic salmon, Salmo salar L., in freshwater and seawater sites in Norway from 2006 to 2008." Journal of Fish Diseases 33(5): 391-402.

Jarungsriapisit, J (2016). Salmonoid alpavirus infection in Atlantic salmon, Salmo salar L. Bath challenge model, viral shedding and host susceptibility. PhD, University of Bergen.

Jarungsriapisit, J, Moore, LJ, Maehle, S, Skar, C, Einen, AC, Fiksdal, IU, Morton, HC, Stefansson, SO, Taranger, GL and Patel, S (2016a). "Relationship between viral dose and outcome of infection in Atlantic salmon, Salmo salar L., post-smolts bath-challenged with salmonid alphavirus subtype 3." Veterinary Research 47: 13.

Jarungsriapisit, J, Moore, LJ, Taranger, GL, Nilsen, TO, Morton, HC, Fiksdal, IU, Stefansson, S, Fjelldal, PG, Evensen, O and Patel, S (2016b). "Atlantic salmon (Salmo salar L.) post-smolts challenged two or nine weeks after seawater-transfer show differences in their susceptibility to salmonid alphavirus subtype 3 (SAV3)." Virology Journal 13: 14.

Jarungsriapisit, J, Nuñez-Ortiz, N, Nordbø, J, Moore, LJ, Mæhle, S and Patel, S (2020). "The effect of temperature on the survival of salmonid alphavirus analysed using in vitro and in vivo methods." Aquaculture 516.

Jewhurst, VA, Todd, D, Rowley, HM, Walker, IW, Weston, JH, Mcloughlin, MF and Graham, DA (2004). "Detection and antigenic characterization of salmonid alphavirus isolates from sera obtained from farmed Atlantic salmon, Salmo salar L., and farmed rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum)." Journal of Fish Diseases 27(3): 143-149.

Johansen, LH, Colquhoun, D, Hansen, H, Hildre, S, Wergeland, HI and Mikalsen, HE (2016). Analyse av sykdomsrelatert risiko forbundet med bruk av villfanget og oppdrettet rensefisk for kontroll av lakselus, Nofima: 60.

Johnsen, BO and Jensen, AJ (1991). "The Gyrodactylus Story in Norway." Aquaculture 98(1-3): 289-302.

Johnsen, BO and Jensen, AJ (1994). "The spread of furunculosis in salmonids in Norwegian rivers." Journal of Fish Biology 45(1): 47-55.

Karlsen, M, Gjerset, B, Hansen, T and Rambaut, A (2014). "Multiple introductions of salmonid alphavirus from a wild reservoir have caused independent and self-sustainable epizootics in aquaculture." Journal of General Virology 95: 52-59.

Karlsen, M, Hodneland, K, Endresen, C and Nylund, A (2006). "Genetic stability within the Norwegian subtype of salmonid alphavirus (family Togaviridae)." Archives of Virology 151(5): 861-874.

Kibenge, FSB and Kibenge, MJT (2016). Orthomyxoviruses of Fish. Aquaculture Virology: 299- 326.

Kileng, Ø, Johansen, L-H and Jensen, I (2011). ILA-virus i villfisk og oppdrettsfisk i Troms. Nofima, Tromsø, Norge, Nofima.

Kongtorp, RT, Stene, A, Andreassen, PA, Aspehaug, V, Graham, DA, Lyngstad, TM, Olsen, AB, Olsen, RS, Sandberg, M, Santi, N, Wallace, C and Breck, O (2010). "Lack of evidence for vertical transmission of SAV 3 using gametes of Atlantic salmon, Salmo salar L., exposed by natural and experimental routes." Journal of Fish Diseases 33(11): 879-888.

Kristoffersen, AB, Viljugrein, H, Kongtorp, RT, Brun, E and Jansen, PA (2009). "Risk factors for pancreas disease (PD) outbreaks in farmed Atlantic salmon and rainbow trout in Norway during 2003-2007." Prev Vet Med 90(1-2): 127-136.

Lewisch, E, Frank, T, Soliman, H, Schachner, O, Friedl, A and El-Matbouli, M (2018). "First confirmation of salmonid alphavirus infection in Arctic char Salvelinus alpinus and in Austria." Diseases of Aquatic Organisms 130(1): 71-76.

Lund, M, Rosaeg, MV, Krasnov, A, Timmerhaus, G, Nyman, IB, Aspehaug, V, Rimstad, E and Dahle, MK (2016). "Experimental Piscine orthoreovirus infection mediates protection against pancreas disease in Atlantic salmon (Salmo salar)." Vet Res 47(1): 107.

Lundebye, AK, Lock, EJ, Rasinger, JD, Nostbakken, OJ, Hannisdal, R, Karlsbakk, E, Wennevik, V, Madhun, AS, Madsen, L, Graff, IE and Ornsrud, R (2017). "Lower levels of Persistent Organic Pollutants, metals and the marine omega 3-fatty acid DHA in farmed compared to wild Atlantic salmon (Salmo salar)." Environmental Research 155: 49-59.

Lyngstad, T, Høgåsen, HR, Jansen, MD and Nilsen, A (2015). Risk of disease transfer with wellboats in Norway – Technical report. Veterinærinstituttets rapportserie: 55.

Lyngstad, TM, Hjortaas, MJ, Kristoffersen, AB, Markussen, T, Karlsen, ET, Jonassen, CM and Jansen, PA (2011). "Use of Molecular Epidemiology to Trace Transmission Pathways for Infectious Salmon Anaemia Virus (ISAV) in Norwegian Salmon Farming." Epidemics 3(1): 1- 11.

Lyngstad, TM, Kristoffersen, AB, Hjortaas, MJ, Devold, M, Aspehaug, V, Larssen, RB and Jansen, PA (2012). "Low virulent infectious salmon anaemia virus (ISAV-HPR0) is prevalent and geographically structured in Norwegian salmon farming." Diseases of Aquatic Organisms 101(3): 197-206.

Macqueen DJ, Eve O, Gundappa MK, Daniels RR, Gallagher MD, Alexandersen S, Karlsen M (2021) Genomic Epidemiology of Salmonid Alphavirus in Norwegian Aquaculture Reveals Recent Subtype-2 Transmission Dynamics and Novel Subtype-3 Lineages. Viruses 13(12):2549.

Madhun, A. S., Biering, E., Isachsen, C. I., Omdal, L. M., Einen, A. C., Garseth, Å. H., Wennevik, V., et al. (2014). “Annual report on health monitoring of wild anadromous salmonids in Norway 2013”. Rapport fra Havforskningen: Institute of Marine Research, Bergen. 15 pp.

Available at https://imr.brage.unit.no/imr- xmlui/handle/11250/280534

Madhun, AS, Karlsbakk, E, Isachsen, CH, Omdal, LM, Eide Sorvik, AG, Skaala, O, Barlaup, BT and Glover, KA (2015). "Potential disease interaction reinforced: double-virus-infected escaped farmed Atlantic salmon, Salmo salar L., recaptured in a nearby river." Journal of Fish Diseases 38(2): 209-219.

Madhun, A. S., Garseth, A. H., Einen, A. C., Fiksdal, I. U., Sindre, H., Karlsson, S., Biering, E., et al. (2016a). “Annual report on health monitoring of wild anadromous salmonids in Norway 2015”. Rapport fra Havforskningen 22-2016: Institute of Marine Research, Bergen. Available at https://www.imr.no/filarkiv/2016/05/hi-vi-health_monitoring_of_anadromous_salmonids-2016- web.pdf/nb-no

Madhun, A. S., Isachsen, C. H., Omdal, L. M., Bardsgjaere Einen, A. C., Bjørn, P. A., Nilsen, R., and Karlsbakk, E. (2016b). “Occurrence of salmonid alphavirus (SAV) and piscine orthoreovirus (PRV) infections in wild sea trout Salmo trutta in Norway”. Diseases of Aquatic Organisms, 120: 109-113.

Madhun, AS, Wennevik, V, Skilbrei, OT, Karlsbakk, E, Skaala, O, Fiksdal, IU, Meier, S, Tang, YK and Glover, KA (2017). "The ecological profile of Atlantic salmon escapees entering a river throughout an entire season: diverse in escape history and genetic background, but frequently virus-infected." Ices Journal of Marine Science 74(5): 1371-1381.

Madhun, AS, Isachsen, CH, Omdal, LM, Einen, ACB, Maehle, S, Wennevik, V, Niemela, E, Svasand, T and Karlsbakk, E (2018a). "Prevalence of piscine orthoreovirus and salmonid alphavirus in sea-caught returning adult Atlantic salmon (Salmo salar L.) in northern Norway." Journal of Fish Diseases 41(5): 797-803.

Madhun, A. S., Skaala, Ø., Nilsen, R., Serra Llinares, R. M., Schrøder Elvik, K. M., Bjørn, P. A., Karlsen, Ø., et al. (2018b). “Annual report on health monitoring of wild anadromous salmonids in Norway 2017; Health monitoring of returning adult salmon from river Etne, western Norway ”.

Rapport fra Havforskningen 26-2018: Institute of Marine Research, Bergen. 13 pp. Available at https://www.hi.no/en/hi/nettrapporter/rapport-fra-havforskningen-en-2020-16

Madhun, AS, Maehle, S, Wennevik, V and Karlsbakk, E (2019a). "Prevalence and genotypes of infectious salmon anaemia virus (ISAV) in returning wild Atlantic salmon (Salmo salar L.) in northern Norway." Journal of Fish Diseases 42(8): 1217-1221.

Madhun, A. S., Karlsen, Ø., Karlsbakk, E., and Finstad, B. (2019b). “Annual report on health monitoring of wild anadromous salmonids in Norway 2018; Screening of migrating Atlantic salmon (Salmo salar) postsmolts from the Trondheim fjord for viral infections”. Rapport fra Havforskningen 2019-28: Institute of Marine Research, Bergen. 9 pp. Available at https://www.hi.no/en/hi/nettrapporter/rapport-fra-havforskningen-en-2019-28

Madhun, A. S., Wennevik, V., Utne, K. R., Karlsen, Ø., Kvamme, B. O., and Karlsbakk, E. (2020). “Annual report on health monitoring of wild anadromous salmonids in Norway 2019”. Rapport fra Havforskningen 2020-16: Institute of Marine Research, Bergen. Available at https://www.hi.no/hi/nettrapporter/rapport-fra-havforskningen-en-2020-16

Madhun, A. S., Karlsen, Ø., Nilsen, R., and Kvamme, B. O. (2021). “Annual report on health monitoring of wild anadromous salmonids in Norway 2020”. Rapport fra Havforskningen 2021- 19: Institute of Marine Research, Bergen. Available at https://www.hi.no/hi/nettrapporter/rapport- fra-havforskningen-en-2021-19

Madhun, A. S., Karlsen, Ø., Nilsen, R., and Kvamme, B. O. (2022). “Annual report on health monitoring of wild anadromous salmonids in Norway 2021”. Rapport fra Havforskningen 2022- 6: Institute of Marine Research, Bergen. Available at https://nettrapporter.hi.no/hi/nettrapporter/rapport-fra-havforskningen-en-2022-6

Marion, GM, Millero, FJ, Camoes, MF, Spitzer, P, Feistel, R and Chen, CTA (2011). "pH of seawater." Marine Chemistry 126(1-4): 89-96.

Marshall, SH, Ramirez, R, Labra, A, Carmona, M and Munoz, C (2014). "Bona Fide Evidence for Natural Vertical Transmission of Infectious Salmon Anemia Virus in Freshwater Brood Stocks of Farmed Atlantic Salmon (Salmo salar) in Southern Chile." J Virol 88(11): 6012-6018.

Mccleary, S, Giltrap, M, Henshilwood, K and Ruane, NM (2014). "Detection of salmonid alphavirus RNA in Celtic and Irish Sea flatfish." Diseases of Aquatic Organisms 109(1): 1-7.

Mcloughlin, MF and Graham, DA (2007). "Alphavirus infections in salmonids - a review." Journal of Fish Diseases 30(9): 511-531.

Mcloughlin, MF, Graham, DA, Norris, A, Matthews, D, Foyle, L, Rowley, HM, Jewhurst, H, Macphee, J and Todd, D (2006). "Virological, serological and histopathological evaluation of fish strain susceptibility to experimental infection with salmonid alphavirus." Diseases of Aquatic Organisms 72(2): 125-133.

Mcloughlin, MF, Nelson, RN, Mccormick, JI, Rowley, HM and Bryson, DB (2002). "Clinical and histopathological features of naturally occurring pancreas disease in farmed Atlantic salmon, Salmo salar L." Journal of Fish Diseases 25(1): 33-43.

Mcloughlin, MF, Nelson, RT, Rowley, HM, Cox, DI and Grant, AN (1996). "Experimental pancreas disease in Atlantic salmon Salmo salar post-smolts induced by salmon pancreas disease virus (SPDV)." Diseases of Aquatic Organisms 26(2): 117-124.

Mikalsen, A. B., Teig, A., Helleman, A. L., Mjaaland, S., and Rimstad, E. (2001). “Detection of infectious salmon anaemia virus (ISAV) by RT-PCR after cohabitant exposure in Atlantic salmon Salmo salar”. Diseases of Aquatic Organisms, 47: 175-181.

Mitchell, SO and Rodger, HD (2011). "A review of infectious gill disease in marine salmonid fish." Journal of Fish Diseases 34(6): 411-432.

Mjaaland, S, Hungnes, O, Teig, A, Dannevig, BH, Thorud, K and Rimstad, E (2002). "Polymorphism in the Infectious Salmon Anemia Virus hemagglutinin gene: Importance and possible implications for evolution and ecology of Infectious Salmon Anemia Disease." Virology 304(2): 379-391.

Moriette, C, Leberre, M, Boscher, SK, Castric, J and Bremont, M (2005). "Characterization and mapping of monoclonal antibodies against the Sleeping disease virus, an aquatic alphavirus." J Gen Virol 86(Pt 11): 3119-3127.

Munang’andu, HM, Mutoloki, S and Evensen, Ø (2016). Birnaviruses of Aquatic Organisms. Aquaculture Virology: 237-250.

Murphy, TM, Rodger, HD, Drinan, EM, Gannon, F, Kruse, P and Korting, W (1992). "The sequential pathology of pancreas disease in Atlantic salmon farms in Ireland." Journal of Fish Diseases 15(5): 401-408.

Nelson, RT, Mcloughlin, MF, Rowley, HM, Platten, MA and Mccormick, JI (1995). "Isolation of a Toga-Like Virus from Farmed Atlantic Salmon Salmo-Salar with Pancreas Disease." Diseases of Aquatic Organisms 22(1): 25-32.

Nielsen, KV, Biering, E and Florø-Larsen, B (2014). Helsetjenesten for kultiveringsanlegg. Årsapport 2013. Veterinærinstituttets rapportserie: 14.

Nylund, A, Brattespe, J, Pierre, H, Kambestad, M and Karlsen, M (2019). "Wild and farmed salmon (Salmo solar) as reservoirs for infectious salmon anaemia virus, and the importance of horizontal- and vertical transmission." PLoS One 14(4).

Nylund, A, Devold, M, Plarre, H, Isdal, E and Aarseth, M (2003). "Emergence and maintenance of infectious salmon anaemia virus (ISAV) in Europe: a new hypothesis." Diseases of Aquatic Organisms 56(1): 11-24.

Nylund, A, Hovland, T, Hodneland, K, Nilsen, F and Løvik, P (1994). "Mechanisms for transmission of infectious salmon anaemia (ISA)." Diseases of Aquatic Organisms 19: 95-100.

Nylund, A and Jakobsen, P (1995). "Sea trout as a carrier of infectious salmon anaemia virus." J Fish Biol 47: 174-176.

Nylund, A, Kvenseth, A, Krossøy, B and Hodneland, K (1997). "Replication of the infectious salmon anaemia virus (ISAV) in rainbow trout, Onchorhynchus mykiss (Walbaum)." Journal of Fish Diseases 20: 275-279.

Nylund, A, Wallace, C and Hovland, T (1993). The possible role of Lepeophtheirus salmonis (Krøyer) in the transmission of infectious salmon anaemia. Pathogens of wild and farmed fish: Sea lice. Boxshall, G. Ellis Horwood: 367-373.

Nylund, S, Steigen, A, Karlsbakk, E, Plarre, H, Andersen, L, Karlsen, M, Watanabe, K and Nylund, A (2015). "Characterization of 'Candidatus Syngnamydia salmonis' (Chlamydiales, Simkaniaceae), a bacterium associated with epitheliocystis in Atlantic salmon (Salmo salar L.)." Archives of Microbiology 197(1): 17-25.

Oelckers, K, Vike, S, Duesund, H, Gonzalez, J, Wadsworth, S and Nylund, A (2014). "Caligus rogercresseyi as a potential vector for transmission of Infectious Salmon Anaemia (ISA) virus in Chile." Aquaculture 420: 126-132.

Oidtmann, B, Dixon, P, Way, K, Joiner, C and Bayley, AE (2017). "Risk of waterborne virus spread - review of survival of relevant fish and crustacean viruses in the aquatic environment and implications for control measures." Reviews in Aquaculture.

Oidtmann, BC, Peeler, EJ, Thrush, MA, Cameron, AR, Reese, RA, Pearce, FM, Dunn, P, Lyngstad, TM, Tavornpanich, S, Brun, E and Stark, KDC (2014). "Expert consultation on risk factors for introduction of infectious pathogens into fish farms." Prev Vet Med 115(3-4): 238- 254.

Petterson, E, Sandberg, M and Santi, N (2009). "Salmonid alphavirus associated with Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae) from Atlantic salmon, Salmo salar L." Journal of Fish Diseases 32(5): 477-479.

Pinon, A and Vialette, M (2018). "Survival of Viruses in Water." Intervirology 61(5): 214- 222.

Plarre, H (2012). Infectious salmon anaemia virus (ISAV): Evolution, genotyping, reservoirs and transmission. PhD, Universitetet i Bergen.

Plarre, H, Devold, M, Snow, M and Nylund, A (2005). "Prevalence of infectious salmon anaemia virus (ISAV) in wild salmonids in western Norway." Diseases of Aquatic Organisms 66(1): 71- 79.

Plarre, H and Nylund, A (2014). Sluttrapport for prosjektet: Forekomst av SAV2 hos vill laksefisk i Midt-Norge. Report to DN: 25.

Plarre, H, Nylund, A, Karlsen, M, Brevik, O, Saether, PA and Vike, S (2012). "Evolution of infectious salmon anaemia virus (ISA virus)." Archives of Virology 157(12): 2309-2326.

Raynard, R, Wahli, T, Vatsos, I and Mortensen, S, Eds. (2007). DIPNET - Review of disease interactions and pathogen exchange between farmed and wild finfish and shellfish in Europe, European Commission/Veterinaermedisinsk Oppdragssenter.

Raynard, RS, Murray, AG and Gregory, A (2001). "Infectious salmon anaemia virus in wild fish from Scotland." Diseases of Aquatic Organisms 46: 93-100.

Rimstad, E and Markussen, T (2020). "Infectious salmon anaemia virus-molecular biology and pathogenesis of the infection." Journal of Applied Microbiology 129(1): 85-97.

Rimstad, E. and S. Mjaaland (2002). "Infectious salmon anaemia virus - An orthomyxovirus causing an emerging infection in Atlantic salmon." APMIS 110(4): 273-282.

Rodger, H and Mitchell, S (2007). "Epidemiological observations of pancreas disease of farmed Atlantic salmon, Salmo salar L., in Ireland." Journal of Fish Diseases 30(3): 157-167.

Rolland, JB and Winton, JR (2003). "Relative resistance of Pacific salmon to infectious salmon anaemia virus." Journal of Fish Diseases 26(9): 511-520.

Rosaeg, MV, Lund, M, Nyman, IB, Markussen, T, Aspehaug, V, Sindre, H, Dahle, MK and Rimstad, E (2017a). "Immunological interactions between Piscine orthoreovirus and Salmonid alphavirus infections in Atlantic salmon." Fish Shellfish Immunol 64: 308-319.

Rosaeg, MV, Sindre, H, Persson, D, Breck, O, Knappskog, D, Olsen, AB and Taksdal, T (2017b). "Ballan wrasse (Labrus bergylta Ascanius) is not susceptible to pancreas disease caused by salmonid alphavirus subtype 2 and 3." Journal of Fish Diseases 40(7): 975-978.

Ruane, NM, Swords, D, Morrissey, T, Geary, M, Hickey, C, Collins, EM, Geoghegan, F and Swords, F (2018). "Isolation of salmonid alphavirus subtype 6 from wild-caught ballan wrasse, Labrus bergylta (Ascanius)." Journal of Fish Diseases 41(11): 1643-1651.

Simons, J, Bruno, DW, Ho, YM, Murray, W and Matejusova, I (2016). "Common dab, Limanda limanda (L.), as a natural carrier of salmonid alphavirus (SAV) from waters off north-west Ireland." Journal of Fish Diseases 39(4): 507-510.

Skjold, P, Sommerset, I, Frost, P and Villoing, S (2016). "Vaccination against pancreas disease in Atlantic salmon, Salmo salar L., reduces shedding of salmonid alphavirus." Vet Res 47(1): 78.

Smith, KF, Sax, DF and Lafferty, KD (2006). "Evidence for the role of infectious disease in species extinction and endangerment." Conservation Biology 20(5): 1349-1357.

Snow, M, Black, J, Matejusova, I, Mcintosh, R, Baretto, E, Wallace, IS and Bruno, DW (2010). "Detection of salmonid alphavirus RNA in wild marine fish: implications for the origins of salmon pancreas disease in aquaculture." Diseases of Aquatic Organisms 91(3): 177-188.

Snow, M, Raynard, RS and Bruno, DW (2001). "Comparative susceptibility of Arctic char (Salvelinus alpinus), rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) and brown trout (Salmo trutta) to the Scottish isolate of infectious salmon anaemia virus." Aquaculture 196(1): 47-54.

Sommerset, I, Walde, CS, Jensen, BB, Wiik-Nielsen, J, Bornø, G, de Oliveira, VHS, Haukaas, A and Brun, E (2022). Fiskehelserapporten 2021. Veterinærinsttittutet rapportserie 2a/2022. Norge, Veterinærinstituttet.

Stene, A (2013). Transmission of Pancreas Disease in marine salmon farming in Norway. PhD, Norwegian School of Veterinary Sciences.

Stene, A, Hellebo, A, Viljugrein, H, Solevag, SE, Devold, M and Aspehaug, V (2016). "Liquid fat, a potential abiotic vector for horizontal transmission of salmonid alphavirus?" Journal of Fish Diseases 39(5): 531-537.

Stene, A, Viljugrein, H, Yndestad, H, Tavornpanich, S and Skjerve, E (2014). "Transmission dynamics of pancreas disease (PD) in a Norwegian fjord: aspects of water transport, contact networks and infection pressure among salmon farms." Journal of Fish Diseases 37(2): 123-134.

Sterud, E, Forseth, T, Ugedal, O, Poppe, T, Jørgensen, A, Bruheim, T, Fjeldstad, H and Mo, T (2007). "Severe mortality in wild Atlantic salmon Salmo salar due to proliferative kidney disease (PKD) caused by Tetracapsuloides bryosalmonae (Myxozoa)." Diseases of Aquatic Organisms 77(3): 191-198.

Svåsand, T, Boxaspen, K, Karlsen, Ø, Kvamme, BO, Stien, LH and Taranger, GL, Eds. (2015). Risikovurdering norsk fiskeoppdrett 2014. Fisken og Havet. Bergen, Norway, Havforskningsinstituttet.

Taksdal, T, Olsen, AB, Bjerkas, I, Hjortaas, MJ, Dannevig, BH, Graham, DA and Mcloughlin, MF (2007). "Pancreas disease in farmed Atlantic salmon, Salmo salar L., and rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum), in Norway." Journal of Fish Diseases 30(9): 545-558.

Taksdal T, Jensen BB, Böckerman I, McLoughlin MF, Hjortaas MJ, Ramstad A, Sindre H (2015) “Mortality and weight loss of Atlantic salmon, Salmon salar L., experimentally infected with salmonid alphavirus subtype 2 and subtype 3 isolates from Norway.” Journal of Fish Diseases 38 (12):1047-61

Taranger, GL, Karlsen, O, Bannister, RJ, Glover, KA, Husa, V, Karlsbakk, E, Kvamme, BO, Boxaspen, KK, Bjorn, PA, Finstad, B, Madhun, AS, Morton, HC and Svasand, T (2015). "Risk assessment of the environmental impact of Norwegian Atlantic salmon farming." Ices Journal of Marine Science 72(3): 997-1021.

Thorarinsson R, Wolf JC, Inami M, Phillips L, Jones G, Macdonald AM, Rodriguez JF, Sindre H, Skjerve E, Rimstad E, Evensen Ø (2021). “Effect of a novel DNA vaccine against pancreas disease caused by salmonid alphavirus subtype 3 in Atlantic salmon (Salmo salar).” Fish and Shellfish Immunology 108 :116-126.

Thoresen, LED (2020). Challenge with HPRΔ Infectious salmon anaemia virus (ISAV): Early pathogenesis in parr of Atlantic salmon (Salmo salar) and Arctic char (Salvelinus alpinus). MSc, Univ. Bergen.

Tighe, AJ, Gallagher, MD, Carlsson, J, Matějusová, I, Swords, F, Macqueen, DJ, & Ruane, NM (2020). Nanopore whole genome sequencing and partitioned phylogenetic analysis supports a new salmonid alphavirus genotype (SAV7). Diseases of aquatic organisms, 142, 203-211.

Torgersen, Y, Ed. (1998). Physical and chemical inactivation of the infectious salmon anaemia (ISA) virus. Proceedings from the 6th annual New England farmed fish health workshop.

Eastport, Maine, USA.

Totland, GK, Hjeltnes, BK and Flood, PR (1996). "Transmission of infectious salmon anaemia (ISA) through natural secretions and excretions from infected smelts of Atlantic salmon Salmo salar during their presymptomatic phase." Diseases of Aquatic Organisms 26(1): 25-31.

Vike, S, Duesund, H, Andersen, L and Nylund, A (2014). "Release and survival of infectious salmon anaemia (ISA) virus during decomposition of Atlantic salmon (Salmo salar L)." Aquaculture 420: 119-125.

Vike, S, Nylund, S and Nylund, A (2009). "ISA virus in Chile: evidence of vertical transmission." Archives of Virology 154(1): 1-8.

Viljugrein, H, Staalstrom, A, Molvaer, J, Urke, HA and Jansen, PA (2009). "Integration of hydrodynamics into a statistical model on the spread of pancreas disease (PD) in salmon farming." Diseases of Aquatic Organisms 88(1): 35-44.

Villoing, S, Bearzotti, M, Chilmonczyk, S, Castric, J and Bremont, M (2000). "Rainbow trout sleeping disease virus is an atypical alphavirus." J Virol 74(1): 173-183.

Wang, J, Zhao, X, Liang, W, Niu, L, Wang, X and Wang, X (2020). "Influences of Environmental Factors on Survival and Transmission of Viruses in Water." Research of Environmental Sciences 33(7): 1596-1603.

Weli, SC, Bernhardt, LV, Qviller, L, Myrmel, M and Lillehaug A (2021a). "Development and evaluation of a method for concentration and detection of salmonid alphavirus from seawater." J Virol Methods 287: 113990.

Weli, SC, Tartor, H, Spilsberg, B, Dale, OB and Lillehaug A (2021b). "Short communication: Evaluation of charged membrane filters and buffers for concentration and recovery of infectious salmon anaemia virus in seawater." PLoS One 16(6): e0253297.

Weston, JH, Graham, DA, Branson, E, Rowley, HM, Walker, IW, Jewhurst, VA, Jewhurst, HL and Todd, D (2005). "Nucleotide sequence variation in salmonid alphaviruses from outbreaks of salmon pancreas disease and sleeping disease." Diseases of Aquatic Organisms 66(2): 105-111.

Wobeser, GA (2005). Essentials of Disease in Wild Animals, Wiley.

De siste årene har den vitenskapelige produksjonen som dokumenterer genetiske forskjeller mellom laksebestander økt betraktelig, delvis som følge av den raske utviklingen innenfor molekylærbiologi og statistikk. Etter hvert er det også vist og modellert at avkom av oppdrettslaks har lavere overlevel- se i naturen og at de derfor kan påvirke bestandene av villaks negativt der de krysser seg inn (Hindar mfl. 1991; Bourke mfl. 1997; McGinnity mfl. 1997; Verspoor 1997; Fleming mfl. 2000; Koljonen mfl. 2002; Fraser mfl. 2011; Skaala mfl. 2012; Besnier mfl. 2015; Reed mfl. 2015; Skaala mfl. 2019, Wacker mfl. 2021).

3.2.2 - Hvor ulik er villaks og oppdrettslaks?

Den genetiske påvirkningen fra rømt oppdrettslaks på villaks er kompleks, og er avhengig av mange faktorer som varierer i tid og rom. Viktige, eller sannsynligvis viktige faktorer, inkluderer blant annet andel rømt oppdrettslaks i de ville bestandene (Glover mfl. 2013; Heino mfl. 2015; Karlsson mfl.

2016; Diserud mfl. 2022), deres gytesuksess (Fleming mfl. 1996, 2000), graden av genetisk forskjell mellom oppdrettet og vill laks (Fraser mfl. 2010; Islam mfl. 2021a, 2021b; Diserud mfl. 2022) og sta- tus for den ville bestanden (Glover mfl. 2012, 2013; Heino mfl. 2015; Diserud mfl. 2022). Det er også grunn til å tro at responsen hos de ville bestandene som følge av innkryssing av rømt oppdrettslaks vil variere fra bestand til bestand (Normandeau mfl. 2009; Fraser mfl. 2010; Harvey mfl. 2016a).

Genetiske forskjeller mellom vill- og oppdrettslaks kan oppstå gjennom tilfeldige prosesser (for eks- empel begrenset antall stamfisk i hver generasjon, deres opprinnelse og tilpasning til oppdrettsmiljø- et) og som resultat av målrettet seleksjon av egenskaper i avlsarbeidet. I Norge har man domestisert laksen i 50 år, med tidlig oppstart av målrettet avl (Gjedrem mfl. 1991; Gjøen & Bentsen 1997; Gjed- rem 2010) for å endre kommersielt viktige egenskaper som tilvekst, kjønnsmodning, fettfordeling og sykdomsresistens. Seleksjon for en mer økonomisk produktiv oppdrettslaks foregår i avlsprogram som opprinnelig var basert på vill laks fanget i en rekke norske elver tidlig på 1970-tallet (Gjedrem mfl. 1991; Gjøen & Bentsen 1997). Under kontrollerte forhold blir de mest produktive familier og in- divider selektert basert på produksjonskriterier (f.eks. tilvekst), og disse individene blir benyttet til å føre stammen videre. På denne måten oppnår man en gradvis domestisering av laksen der viktige kommersielle trekk blir forandret i ønsket retning.

Glover mfl. (2017) oppsummerte den omfattende kunnskapen som nå er etablert om de genetiske forskjellene mellom oppdrettslaks og villaks. Oppdrettete og vill laks har vært sammenlignet med uli- ke metoder i en lang rekke vitenskapelige arbeider, og disse omfatter studier av genetisk variasjon med molekylære markører, eksperimentelle studier i laboratorium og kar hvor en har sammenlignet atferd, morfologi og fysiologi, og studier av overlevelse og vekst i et naturlig miljø. Noen eksperimen- telle studier er også supplert med analyse av genuttrykk og fysiologisk målinger.

Sammenligning av genetisk variasjon og diversitet i oppdrettslinjer og ville laksebestander har blitt gjennomført over lengre tid med en rekke molekylære markører. De tidligste studiene var hovedsa- kelig basert på analyser av proteinkodende gen (Verspoor 1988; Cross & Challanain 1991; Mjølnerød mfl. 1997; Skaala mfl. 2005), der det er blitt vist genetisk forskjell mellom oppdrettslaks og de ville utgangsbestandene, og redusert nivå av genetisk variasjon i oppdrettslaks, målt som allelisk diversi- tet (antall varianter av et gen) og heterozygoti (andel individer med to ulike varianter av et gen, kontra individer med to like varianter av genet).

Senere har DNA-markører blitt brukt til å sammenligne oppdrettslinjer og vill laks, for eksempel med mini- og mikrosatellittmarkører (Mjølnerød mfl. 1997; Clifford mfl. 1998a, b; Norris mfl. 1999; Skaala mfl. 2004), mikrosatellittmarkører kombinert med både mitokondrie DNA (mtDNA) (Karlsson mfl. 2010), og «single nucleotide polymorphism» (SNP) markører (Rengmark mfl. 2006; Karlsson mfl. 2011). Selv om resultatene fra disse studiene varierer noe, støtter de opp om konklusjonene fra tidli- gere analyser basert på proteinkodende gen; det er redusert genetisk variasjon hos den enkelte opp- drettslinje sammenlignet med de ville laksebestandene.

I en sammenligning av fem avlslinjer av oppdrettslaks med fire villaksbestander fra Neiden, Namsen, Vosso og Loneelva, viste alle de 12 undersøkte DNA-mikrosatellittmarkørene redusert allelisk varia- sjon i samtlige avlslinjer sammenlignet med de ville bestandene (Skaala mfl. 2004). I gjennomsnitt hadde avlslinjene 58 % av den alleliske variasjonen sammenlignet med prøver av villaks, og dette kan forklares av begrenset effektiv bestandsstørrelse i oppdrettslinjene. Samtidig var estimatene for ge- netisk forskjell flere ganger høyere mellom de ulike avlslinjene enn mellom de ville laksebestandene. Andre studier har vist at tap av genetisk diversitet i oppdrettslinjer er mer komplekst enn tidligere antatt (Karlsson mfl. 2010), men det kan likevel konkluderes med at oppdrettslaks har redusert gene- tisk variasjon i forhold til ville laksebestander. Dette samsvarer med tilsvarende observasjoner fra andre domestiserte organismer (se Araki & Schmid 2010), og kan forklares med at det er et begren- set antall familier/individer som bidrar til hver generasjon i et avlsprogram. Den effektive bestands- størrelsen i norske oppdrettslinjer er tidligere blitt estimert til 33–125 individer (Mork mfl. 1999), noe som teoretisk sett skal føre til lav til moderat innavl over den aktuelle avlsperioden. Avlsprogrammene i dag tar derfor hensyn til genetisk slektskap mellom individene som bidrar til neste generasjon, med det mål å forhindre innavl.

På grunn av et målrettet avlsarbeid er det ikke uventet at oppdrettslaks vokser bedre enn villaks i et oppdrettsmiljø (Einum & Fleming 1997; Thodesen mfl. 1999; Fleming mfl. 2002; Glover mfl. 2009; Solberg mfl. 2013a, b; Harvey mfl. 2016a, b, c, d). I et oppdrettsmiljø vil vekstforholdet mellom opp- drettslaks og villaks være 2-5:1 (Glover mfl. 2017). Også i et naturlig miljø kan oppdrettslaks ha større vekst enn villaks (Johnsson & Björnsson1994; Einum & Fleming 1997; McGinnity mfl. 1997, 2003; Skaala mfl. 2012, 2019; Jonsson & Jonsson 2017; Bolstad mfl. 2017, 2019), men ikke i samme grad som i oppdrettsmiljø (typisk vekstforhold mellom oppdrettslaks og villaks i naturen er 1,0-1,3:1).

Oppdrettslaks har et forhøyet vekstpotensial, relativt til villaks, som den ikke får utnyttet i naturen, og det er en kombinasjon av plastisitet (ulik mattilgang mellom disse miljøene) og naturlig seleksjon mot hurtigvoksende oppdrettslaks (økt dødelighet) som er årsaken til de små vekstforskjellene mel- lom oppdrettslaks og villaks i naturen (Glover mfl. 2018). Vekst hos hybrider mellom oppdrettslaks og villaks, inkludert tilbakekrysninger (Perry mfl. 2020), er ansett å være additivt (mellomliggende til vekst hos vill og oppdrett), men ikke-additive genetiske effekter knyttet til vekst er nylig dokumentert i Atlantisk laks (Besnier mfl. 2020).

Mange egenskaper som ikke inngår direkte i avlsarbeidet, som aggresjon, stress- og temperaturtole- ranse, kan også bli endret hos oppdrettslaksen gjennom avlsprosessen (Fleming & Einum 1997; Houde mfl. 2010; Debes & Hutchings 2014; Solberg mfl. 2016). Årsaken er at målrettet seleksjon for blant annet tilvekst påvirker både aggresjon og andre egenskaper, for eksempel hormonregulering og atferd. I eksperimentelle studier er det vist at tilførsel av veksthormon øker appetitten (Johnsson & Björnsson 1994; Jönsson mfl. 1996), aggresjon og aktivitet (Jönsson mfl. 1998), altså atferd som sann- synligvis påvirker overlevelse i naturen (Johnsson mfl. 1996; Jönsson mfl. 1996; Martin-Smith mfl. 2004). Det er derfor ikke overraskende at oppdrettslaks er ulik villaks i flere egenskaper som påvirker overlevelse i naturen, slik som tilvekst, aggresjon, dominans og antipredatoratferd (Einum & Fleming 1997; Fleming & Einum 1997; Johnsson mfl. 2001; Fleming mfl. 2002; Houde mfl. 2010). I tillegg er det avdekket genetiske forskjeller mellom vill- og oppdrettslaks i egenskaper som kjøttfarge, kjønns- modning og fettinnhold (Glover mfl. 2009), reaksjonsnormer (Darwish & Hutchings 2009; Solberg mfl. 2013a, b), morfologi (Fleming & Einum 1997; Perry mfl. 2019), stresstoleranse (Solberg mfl. 2013a) og en rekke andre egenskaper (Glover mfl. 2017). Selv om rømt oppdrettslaks rapporteres å ha mer prikker en villaks, er det derimot ikke avdekket arvelige forskjeller i prikkemengde mellom dem (Jørgensen mfl. 2018), og det antas å være forhold i oppdrettsmiljøet som gjør at rømt oppdrettslaks har mer prikker en villaks i naturen.

Det er også dokumentert genetiske forskjeller i genuttrykk mellom laks av ville- og oppdrettsforeldre, samt hybrider av disse (Roberge mfl. 2006, 2008; Solberg mfl. 2012; Bicskei mfl. 2014, 2016). Resultatene er også interessante fordi hybridene ikke alltid hadde et genuttrykk som lå mellom foreldrebe- standene. Hybridene hadde i noen tilfeller genuttrykk som lå høyere enn verdiene målt for vill- og oppdrettsfisk, noe som tyder på ikke-additive genetiske effekter. Dokumentasjon av ikke-additive ge- netiske effekter betyr i praksis at innkryssing av oppdrettsfisk i ville bestander i noen tilfeller kan gi uventede effekter. Hvilken endring man får i genuttrykk hos hybrider av vill- og oppdrettslaks er avhengig av hvilke ville bestander som krysses inn (Normandeau mfl. 2009; Fraser mfl. 2010).

Det er ikke avdekket noen store forskjeller i resistens mot lakselus, ILA (infeksiøs lakseanemi) eller furunkulose mellom vill- og oppdrettslaks (Glover & Skaala 2006; Glover mfl. 2006a, b). Det er heller ikke avdekket genetiske forskjeller i deformiteter hos smolt av oppdretts- og villaks (Fjelldal mfl. 2009). For infeksiøs pankreasnekrose er det funnet genetiske markører (såkalt QTL – Quantitative Trait Locus) som forklarer en stor grad av toleransen for sykdommen (Houston mfl. 2008; Moen mfl. 2009) og denne kunnskapen er inkludert i avlsarbeid hos flere avlsselskaper. Seleksjon for sykdoms- resistens har derimot vært praktisert ulikt for de ulike oppdrettslinjene, og dette vanskeliggjør sam- menligning mellom linjer.

Det er vist at avkom av rømt oppdrettslaks har lavere overlevelse i naturen enn avkom av villaks, men mekanismene bak dette er komplekse og krevende å avdekke. Tidligere forsøk i naturen (Skaala mfl. 2014) og under eksperimentelle forhold (Fleming & Einum 1997; Debes & Hutchings 2014; Solberg mfl. 2015) har ikke påvist forskjeller i predasjonsdødelighet. I nyere tid er det dokumentert gjennom forsøk i et semi-naturlig miljø at avkom av rømt oppdrettslaks er et lettere bytte for preda- torer som større ørret, noe som underbygger deres lavere overlevelse i naturen (Solberg mfl. 2020). Dette resultatet støttes av det faktum at redusert antipredatoratferd (Einum & Fleming 1997; Johns- son mfl. 2001; Houde mfl. 2010), i tillegg til økt toleranse for predasjonsrelatert stress (Debes & Hutchings 2014), tidligere har blitt dokumentert i eksperimentelle forsøk. Det er også dokumenter forskjeller i kromosomale strukturvarianter mellom oppdrettslaks og villaks, linket til gener uttrykt i hjernen som er knyttet til nevrologiske lidelser og endret atferd (Bertolotti mfl. 2020). En annen mulig forklaring hvorfor oppdrettslaks er et lettere bytte for predatorer er at de ikke ser like godt som villaksen, og en reduksjon i øyestørrelse hos oppdrettslaks kontra villaks er observert under eksperimentelle forhold (Perry mfl. 2021).

En oppsummering av vitenskapelig litteratur viser at det er til dels store genetiske forskjeller mellom vill- og oppdrettslaks i kvantitative egenskaper som har direkte eller indirekte betydning for overle- velsen av laks i naturen, og som kan gjøre innkryssede laksebestander mer sårbare mot framtidige klimaendringer (Debes mfl. 2021). Det er grunn til å tro at de genetiske forskjellene kommer til å øke for hver avlsgenerasjon. Dette har blitt observert for tilvekst, der forskjellen mellom vill- og opp- drettslaks under oppdrettsbetingelser økte ytterligere fra generasjon 8 til 10 (Glover mfl. 2009; Solberg 2013a, b). Genetiske endringer i villaks som følge av økologisk interaksjon med oppdrettslaks, gjennom f.eks. overføring av sykdom og parasitter, eller gjennom konkurranse er også en aktuell problemstilling. Blant annet har tilstedeværelse av hybrider vist seg å ha en negativ påvirk- ning på overlevelse til villfisk (Robertsen mfl. 2018). Observert og potensielle genetiske endringer grunnet økologiske interaksjoner er nylig oppsummert av Bradbury mfl. (2020), og forfatterne identifiserer flere eksempler på endret seleksjonspress på villaks grunnet oppdrettsaktivitet, inkludert eksempler på genetiske endringer grunnet overføring av sykdom og parasitter.

Rask veksthastighet hos avkom av oppdrettslaks kan også ha konsekvenser for økosystemnivå. Nylig viste Cucherousset mfl. (2021) at laksunger med kunstig økt vekstpotensiale hadde andre effekter i et bekkeøkosystem enn vanlige laksunger. Laksunger med økt vekstpotensiale viste endringer i habitatbruk, kroppsform og ekskresjonsrate, og disse endringene var forbundet med effekter på invertebratsamfunnet og endringer i økosystemfunksjoner som primærproduksjon og nedbryting (Cucherousset mfl. 2021). Dette tyder på at rømming av oppdrettslaks med økt vekstpotensiale kan ha effekter på økosystemnivå i tillegg til effekter på villaks.

3.2.3 - Genetisk påvirkning fra rømt oppdrettslaks – hva forteller empiriske data oss?

Ved hjelp av ulike biokjemiske og molekylærgenetiske metoder er det vist at rømt oppdrettslaks gyter i elver. Ved undersøkelser av et pigment i rogn og yngel, som reflekterer ulik diett hos villaks og oppdrettslaks, fant Lura & Sægrov (1991) at rømt oppdrettslaks faktisk produserte levedyktig avkom i en elv. I en skotsk undersøkelse fant Webb mfl. (1993) et pigment fra rømt oppdrettslaks i 14 av 16 undersøkte elver, med et gjennomsnittlig innslag på 5,1 % fra rømt fisk. I Vosso ble bidraget fra rømt oppdrettslaks estimert til opp mot 80 % ved denne metoden (Sægrov mfl. 1997). Bevis for at rømt oppdrettslaks produserte levedyktig avkom ble også funnet i Irland ved hjelp av genetiske markører (Clifford mfl. 1998a; Crozier 1993, 2000). Også langt utenfor det naturlige utbredelsesområdet til den atlantiske laksen, i British Columbia, Canada, er det vist at rømt oppdrettslaks kan produsere levedyk- tig avkom (Volpe mfl. 2000).

Det første genetiske studiet for å undersøke om norske villaksbestander har endret seg genetisk over tid som følge av innkryssing av rømt oppdrettslaks ble publisert av Skaala mfl. (2006). Her ble det laget DNA-profiler for de sju laksebestandene Namsen, Etne, Opo, Vosso, Granvin, Eio og Håelva. Det ble benyttet gamle skjellprøver og materiale innsamlet i nyere tid, etter lengre tids innslag av rømt oppdrettslaks. Håelva på Jæren ligger i en region der det nesten ikke er lakseoppdrett, og andelen rømt oppdrettslaks i villaksbestanden har vært lav, trolig under 5 %. I Håelva ble det ikke funnet end- ring i de genetiske profilene. I tre andre bestander, Opo, Vosso og Eio i Hordaland, ble det funnet sig- nifikante endringer i de genetiske profilene over tid. Mer overraskende var det likevel at det ikke ble funnet endringer i Etneelva, Namsen eller Granvinelva, som alle hadde hatt høye andeler rømt opp- drettslaks i gytebestandene, permanent eller periodisk

Som en videreføring av dette arbeidet (Skaala mfl. 2006) ble det gjort en mer omfattende analyse av 21 bestander der historiske og nye prøver ble analysert for flere mikrosatellittmarkører. Undersøkel- sen omfattet elver fra hele landet (Glover mfl. 2012) og påviste genetiske forandring over tid i 6 av 21 elver, mens i 15 av bestandene ble det ikke funnet genetiske forandringer. Som i den første undersø- kelsen utført av Skaala og kolleger (2006), var det noen bestander med høye innslag av rømt opp- drettslaks på gyteplassene der det ikke ble påvist forandringer.

I de seks bestandene der det ble påvist forandring, har det vært registrert rømt oppdrettslaks i større eller mindre grad. I tillegg ble det funnet nye genvarianter som indikerer at forandringene i disse seks elvene hovedsakelig skyldes genflyt fra andre kilder. Den genetiske forskjellen mellom disse seks be- standene er også blitt redusert over tid. Basert på alle data, ble det konkludert med at innkryssing av rømt oppdrettslaks er hovedårsaken til forandringene. Dette er i tråd med simuleringer fra modeller som viser at innkryssing av rømt oppdrettslaks vil redusere genetisk differensiering mellom bestan- der over tid (Mork 1991; Besnier mfl. 2011).

Det er kjent at mikrosatellittmarkører i noen tilfeller vil underestimere innkryssing av rømt oppdrettslaks i ville bestander på grunn av signalstøy når en villaksbestand mottar oppdrettsfisk fra flere ulike avlsbestander (Besnier mfl. 2011). Det betyr at antall elver som er påvist å være genetisk påvir- ket i denne studien (Glover mfl. 2012), og omfanget av de genetiske forandringene i disse elvene, må betraktes som et minimumsestimat. For å få et mer presist svar på omfanget av innkryssing av rømt oppdrettslaks ble en studie gjennomført basert på SNP-markører utviklet for å kunne identifisere oppdrettslaks og skjelne dem fra villaks (Karlsson mfl. 2011). Disse SNP-markørene gir mer presis in- formasjon om genetiske forandringer forårsaket av rømt oppdrettslaks, og er i mindre grad påvirket av problematikken ved at genetisk forandring i den enkelte villaksstamme er vanskelig å påvise når innkryssing skjer via oppdrettslaks fra forskjellige avlslinjer (Besnier mfl. 2011).

I en studie av 20 laksebestander langs hele norskekysten (Glover mfl. 2013) ble disse SNP-markørene brukt til å estimere prosent innkryssing av rømt oppdrettslaks. Resultatene viste at det genetiske bidraget til noen bestander var nesten 50 %, mens estimert innkryssing av oppdrettslaks var mye lave- re i de fleste undersøkte elvene. Arbeidet støttet opp om konklusjonene til de tidligere publikasjone- ne med andre markørtyper (Skaala mfl. 2006; Glover mfl. 2012). I tillegg til at det ble dokumentert genetiske forandringer i noen villaksbestander på grunn av innkryssing av rømt oppdrettslaks, viser alle disse tre studiene (Skaala mfl. 2006; Glover mfl. 2012, 2013) at den genetiske forskjellen mellom noen ville bestander er blitt mindre over tid. Dette kan tilskrives at de ville bestandene som har hatt en betydelig innkryssing av rømt oppdrettslaks, blir mer lik oppdrettslaksen og dermed også mer lik hverandre.

Parallelt med dette arbeidet utarbeidet Karlsson mfl. (2014) en statistisk metode der prosentvis innkryssing kunne estimeres i enkeltindivider og uavhengig av om det fantes en historisk prøve av den aktuelle bestanden. Metoden brukte et estimat av andelen «villgenom» i bestanden (omtalt som P(wild) = mengde arvestoff som stammer fra ville foreldre kontra oppdrettsforeldre) for å beregne innkryssingen av rømt oppdrettslaks (Karlsson mfl. 2014).

Denne metodeutviklingen gjorde det mulig å estimere innkryssing i et stort antall ville laksebestander. Karlsson mfl. (2016) studerte 147 laksebestander som til sammen representerer tre fjerdedeler av de ville lakseressursene i Norge, og analyserte genetisk mer enn 20 000 laks som var klekket i na- turen og derfor så ut som villaks. Den gjennomsnittlige genetiske innkryssingen i bestandene av vok- sen laks var 6,4 % med et spenn fra 0 % til over 40 % innkryssing i enkelte bestander. Forskerne fant også at den genetiske innkryssingen generelt var mindre i nasjonale lakseelver og nasjonale laksefjorder enn i bestander uten denne særlige beskyttelsen (Karlsson mfl. 2016). I et materiale av 109 bestander der kun voksen laks klekket i naturen ble inkludert i datamaterialet, var den genetiske inn- kryssingen signifikant forskjellig fra 0 i omtrent halvparten av bestandene (Karlsson mfl. 2016). Det samme resultatet fikk Karlsson mfl. (2016) om de også tok med et større antall elver, der enkelte esti- mater var basert på prøver av ungfisk.

Data fra de 20 bestandene som var publisert av HI i Glover mfl. (2013), samt data fra NINA for et større antall bestander (Karlsson mfl. 2016), ble vurdert sammen for å dokumentere genetisk status for ville laksebestander til «Kvalitetsnorm for ville bestander av atlantisk laks (Salmo salar)», som er en forskrift av 20. september 2013 hjemlet i Naturmangfoldloven. I henhold til Kvalitetsnormen vurder- te forskere fra HI og NINA i 2016 genetisk status i 125 laksebestander, basert på estimater for inn- kryssing av rømt oppdrettslaks i bestanden (Diserud mfl. 2016). I senere utgaver av denne rapporten ble antallet bestander økt til 175 i 2017 og deretter til 225 norske laksbestander i 2019 (Diserud mfl. 2017, 2019b). Den hittil mest omfattende vurderingen av genetisk innkryssing omfatter 227 bestander i 2020 og ga følgende resultat (Diserud mfl. 2020): ingen genetiske forandringer (76 vass- drag), svake genetiske forandringer (64 vassdrag), moderat genetiske forandringer (21 vassdrag) og store genetiske forandringer (66 vassdrag). Vurderingen av genetisk innkryssing i disse 227 bestande- ne dokumenterer at 2/3 av de ville laksebestandene har blitt påvirket av rømt oppdrettslaks.

Arbeidet dekker flere tidligere undersøkte elver (Skaala mfl. 2006), og blant annet er det nå påvist store genetiske endringer i Etne og Granvin, og moderate genetisk endringer i Namsen. I tillegg ble tolv vassdrag med forekomst av laks, men som ikke er definerte som egne laksebestander (elleve ikke klassifisert som laksevassdrag og ett sidevassdrag) undersøkt: ingen genetisk endring ble observert i fire vassdrag, svake genetiske endringer ble indikert i fem vassdrag, moderate genetiske endringer ble påvist i ett vassdrag, mens store genetiske endringer ble påvist i to vassdrag. En annen undersøkelse av 11 mindre kystvassdrag på Vest- og Sørlandet viste i enkelte tilfeller svært høye nivåer av innkryssing (> 90%), og tyder på at mindre vassdrag kan fungere som et formeringssted for rømt laks (Pulg mfl. 2021). Det er også dokumentert at norsk oppdrettslaks har krysset seg inn i svenske bestander (Palm mfl. 2021).

Eksperimenter i naturen har vist seleksjon mot avkom av rømt oppdrettslaks, både i Irland (McGinnity mfl. 1997, 2003) og Norge (Fleming mfl. 2000; Skaala mfl. 2012, 2019). En skulle derved forvente at når én og samme årsklasse (dvs. laks fra samme klekkeår) studeres, så vil et materiale av ungfisk vise høyere genetisk påvirkning av oppdrettslaks enn et materiale av voksen laks. Dette er også det Karlsson mfl. (2016) fant gjennom analyser av ungfisk som var innsamlet noen år før et ma- teriale av voksen laks fra de samme elvene: ungfisken hadde i gjennomsnitt 2,5 % høyere grad av genetisk innkryssing enn den voksne laksen. Seleksjon mot avkom av rømt oppdrettslaks har også blitt dokumentert i etterkant av en større rømmingsepisode på Newfoundland i Canada (Wringe mfl. 2018; Sylvester mfl. 2019) og ved å studere gyteårsklasser av ungfisk ved ulik alder i Altaelva (Wacker mfl. 2021).

Det foreligger et solid grunnlag for å hevde at rømt oppdrettslaks kan påvirke villfiskbestander negativt (Glover mfl. 2017). Den beste dokumentasjonen av effekter på overlevelse og viktige egenskaper kommer fra eksperimentelle studier utført i tre kontrollerte elver (McGinnity mfl. 1997, 2003; Fleming mfl. 2000; Skaala mfl. 2012, 2019), samt nyere studier som viser sammenhenger mellom molekylært nivå på innkryssing og viktige livshistorietrekk i ville bestander (Bolstad mfl. 2017, 2021; Wacker mfl. 2021; Besnier mfl. 2022).

En direkte og informativ tilnærming til å forstå effektene av at rømt oppdrettslaks krysser seg inn i villaksbestander er å sammenligne tilvekst, atferd og overlevelse hos sammenblandede familiegrup- per av oppdrettslaks, villaks og hybrider under like forhold, såkalte «common garden-studier», i et naturlig miljø. Dette kan innebære utplanting av lakserogn eller utsetting av ungfisk fra DNA-identifi- serbare familier av oppdrettslaks, villaks og hybrider dem imellom (McGinnity mfl. 1997, 2003; Skaala mfl. 2012, 2019; Crowley mfl. 2022) eller utsetting av kjønnsmodne individer med kjente genetiske profiler (Fleming mfl. 2000) i naturlig elvemiljø, der alle avkom i ulike livsstadier fra rogn til kjønnsmodning i ettertid kan identifiseres ved genetiske markører. En annen tilnærming vil være å genotype alle anadrome foreldre i en bestand og deretter en representativ del av den utvandrende smolten. Dersom den genetiske profilen på foreldrefisk omfatter grad av innkryssing, vil man kunne beregne individuell reproduktiv suksess hos individer med ulik grad av innkryssing. En slik tilnærming forutsetter god kontroll på både oppvandrende laks og utvandrende smolt, som for eksempel Imsa og Guddalselva.

Det første «common garden-studiet» som er gjennomført på dette feltet, ble utført i Burrishoole, Irland (McGinnity mfl. 1997, 2003; Ferguson mfl. 2002). I dette prosjektet ble tilvekst, overlevelse og populasjonsdynamikk hos villaks, oppdrettslaks og hybrider undersøkt gjennom to generasjoner. Et stort antall individer fra mange familier av villaks, oppdrettslaks, første- og andregenerasjonshybrider og førstegenerasjonshybrider tilbakekrysset til henholdsvis villaks og oppdrettslaks, ble plantet ut i tre årsklasser som øyerogn ovenfor fiskefellen i Burrishoole. Tilsvarende grupper ble satt ut som smolt i elven for å studere vekst og overlevelse i sjøfasen.

En omfattende innsats med innsamling og genotyping for å identifisere opphavet til alle individ ble gjennomført fra yngel til gytefisk som kom tilbake fra havet etter ett og to år i sjø. I alle tre årsklassene hadde oppdrettslaksen signifikant lavere representasjon enn villaksen i prøver av 0+ parr. Ikke overraskende viste det seg at oppdrettslaksen vokste bedre enn villaksen, og at den større oppdrettsparren fortrengte den ville parren nedover elva gjennom konkurranse. Selv om ungfisk av oppdrettslaks vokste bedre og fortrengte en del av den ville ungfisken, var smoltproduksjonen av oppdrettslaks bare henholdsvis 34, 34 og 55 % sammenlignet med villaksen i de tre årsklassene. Den gjennomsnittlige gjenfangsten etter sjøoppholdet var 0,3 % for oppdrettslaks og 8 % for villaks utsatt som smolt. Overlevelse hos hybridene viste seg ofte å ligge mellom villaks og oppdrettslaks.

Et lignende prosjekt ble gjennomført ved NINAs feltstasjon på Ims (Fleming mfl. 2000) der alle ned- og oppvandrende fisk kontrolleres i en toveis fiskefelle i elven Imsa. Her ble det satt ut kjønnsmodne villaks fra Imsa og oppdrettslaks med kjente genetiske profiler ovenfor fiskefellen. De to gruppene hadde lignende vandringsmønster og valgte de samme gyteplassene i elven. Vill hannlaks var mer ak- tive i kurtisering av hunnlaksen enn oppdrettshannene var, og hadde dessuten mindre restgonader etter gyting enn oppdrettshannene hadde. Gytesuksessen var mye lavere hos oppdrettslaksen både for hanner (24 %) og hunner (32 %) sammenlignet med villaksen i et samtidig forsøk i store gytebassenger med steinbunn. Gjennom ferskvannsfasen endret andelen av genotyper seg ytterligere i disfa- vør av oppdrettslaksen, og hoveddelen av oppdrettsbidraget var representert i form av hybrider, pro- dusert av oppdrettshunner og ville hanner. Studier av dietten viste betydelige overlapp i næringsvalg, noe som viser næringskonkurranse mellom oppdrettsavkom og villaksyngel. Den totale smoltproduk- sjonen for elven var 28 % lavere enn forventet ut fra rognmengde og det observerte forholdet det normalt har vært i Imsa mellom mengde egg og antall smolt (Jonsson mfl. 1998). Det var også en til- svarende reduksjon i forventet smoltproduksjon av den ville gytefisken. Oppdrettslaksen smoltifiser- te og vandret ut tidligere og ved lavere alder enn villaksen. I motsetning til resultatene fra Burrishooleprosjektet med utsatt smolt, fant en i Imsaprosjektet ingen forskjell mellom gruppene i sjøoverlevelse. Senere eksperimenter på Ims med utsetting av smolt av villaks, oppdrettslaks og førs- tegenerasjons krysninger mellom dem (1996-1998), viste signifikant lavere gjenfangst av oppdretts- laks (Hindar mfl. 2006). Utsatt smolt av oppdrettslaks har også vist høyere feilvandringsrate enn ut- satt smolt av Imsalaks på Ims (Jonsson mfl. 2003; Jonsson & Jonsson 2017). Hybrider mellom opp- drettslaks og villaks hadde også høyere feilvandringsrate sammenlignet med den ville Imsalaksen (Jonsson & Jonsson 2017). Retningen på hybridiseringen hadde betydning ved at hybrider med vill mor hadde lavere feilvandring enn hybrider med vill far (Jonsson & Jonsson 2017).

Ved Havforskningsinstituttets feltstasjon i Guddalselva i Hardanger ble det initiert et prosjekt basert på oppsettet for Burrishooleprosjektet. Der ble definerte familiegrupper av vill og oppdrettet laks, og hybrider mellom disse, plantet ut som rogn (Skaala mfl. 2012). All foreldrefisk var genotypet med DNA-mikrosatellittmarkører. Dermed kunne alle individ som var satt ut som øyerogn i seks årsklasser, ca. 150 familier i et «common garden-studie», identifiseres til familie. Det ble samlet inn juvenil laks av alle årsklassene fra elvehabitatet, og tilvekst, overleving og diettvalg ble undersøkt for hver familie.

Resultatene fra de tre første årsklassene viste en overlevelse (fra utplantet egg til smolt) som varierte mellom 0,17 og 6,4 % for de 69 forskjellige familiene (Skaala mfl. 2012). Resultatene viste at eggstørrelsen hadde stor betydning for overlevelsen. I dette studiet hadde oppdrettslaksene større egg enn villaksene. Dette bidro til at noen oppdrettsfamilier hadde en høy overlevelse fra egg til smolt i for- søket. Da det ble kontrollert for eggstørrelse ved å sammenligne overlevelse til en oppdrettsfamilie og dens halvsøskenfamilie der fars bidrag kom fra en vill hann, viste det seg at 16 av 18 halvsøskenfamilier hadde høyere overlevelse med bidrag fra vill far kontra oppdrettsfar. Dette viser at det er additiv genetisk variasjon for overlevelsen i et naturlig miljø og at villaks har høyere overle- velse, selv om bildet kan være noe mer komplisert når det tas hensyn til eggstørrelse. I tillegg til lavere overlevelse når det tas hensyn til eggstørrelse, hadde smolt av oppdrettsforeldre noe høyere vekst enn hybrider og villaks i elven (forholdstall oppdrett:vill = 1,0-1,3:1).

Resultatene fra de tre siste årsklassene i perioden 2008–2016 (Skaala mfl. 2019) har i stor grad støt- tet resultater fra de tre første årsklassene, og det ble observert langt lavere overlevelse hos avkom hos oppdretts- og hybridlaks i forhold til villaks i ferskvann (1,8 % overlevelse hos oppdrettslaks mot 3.8 % overlevelse hos villaks). I tillegg ble det satt ut to årsklasser med oppdretts-, hybrid- og villsmolt i elven for å studere sjøoverlevelsen. Her fant man lavere sjøoverlevelse hos avkom av oppdrettslaks enn hos avkom fra hybrider (gjennomsnittlig sjøoverlevelse) og villaks (0.41 % overlevelse hos opp- drettslaks mot 0.94 % overlevelse hos villaks). Smolt med oppdrettsforeldre var litt større og vandret ut tidligere i sesongen enn villsmolt. Siden en del avkom av oppdrettslaks også overlever gjennom ferskvannsfasen, vil disse konkurrere om tilgjengelige næringsressurser, som er begrenset i ferskvann. Derfor vil avkom av rømt oppdrettslaks også kunne bidra til en redusert produksjon av villsmolt gjennom næringskonkurranse i tillegg til redusert overlevelse på grunn av innkryssing og endrete fitnessrelaterte egenskaper.

I en nyere studier fra Canada ble yngel av oppdrett, vill og hybrid bakgrunn sluppet ut ved tre lokaliteter i Newfoundland i 2018 og gjenfanget som 0+ parr etter deres første sommer (Crowley mfl. 2022). Overlevelsen var generelt høy i alle gruppene, men lavere overlevelse ble observert hos ungfisk med oppdrettsmødre, i forhold til ungfisk med ville mødre. Den ville ungfisken hadde tilnærmet lik overlevelse som deres maternale halvsøsken (hybrider med vill mor). Lavest overlevelse ble sett hos hybrider av oppdrettsmødre, og ikke hos ungfisk med to oppdrettsforeldre.

Når avkom fra oppdrettslaks, villaks og hybridene konkurrerer om de samme byttedyrene i elven, vil innkryssing av oppdrettslaks kunne redusere den naturlige produksjonen av villsmolt på grunn av konkurranse (Fleming mfl. 2000; Skaala mfl. 2019). Når vi samtidig ser at avkom av oppdrettslaks også har lavere sjøoverlevelse, vil det i sum også kunne redusere antall laks som kommer tilbake til elven. Gyting mellom oppdrettslaks som resulterer i avkom med 100% oppdrettsbakgrunn, vil også kunne påvirke den naturlige produksjonen av villsmolt negativt gjennom næringskonkurranse i elven, til tross for at dette ikke fører til genetisk innkryssing. Produksjon av avkom med 100% oppdrettsbakgrunn ble observert etter at kjønnsmoden oppdrett- og villaks ble satt ut i Imsa (Fleming mfl. 2020), og det er også observert i flere Canadiske elver i etterkant av en større rømmingsepisode (Sylvester mfl. 2018; Wringe mfl. 2018),

Utviklingen innenfor genomforskningen de siste årene gir stadig bedre muligheter for å vurdere de biologiske konsekvensene av innkryssing av oppdrettslaks i ville bestander. Man vil kunne identifisere hvilke gener som er involvert i de biologiske forskjellene man observerer mellom oppdretts- og vill- aks. En relativt ny studie identifiserte områder i genomet/arvestoffet som var knyttet til overlevelse i naturen, selv om det er uvisst hvilke gener som var involvert (Besnier mfl. 2015). Det er forventet at nye resultater fra QuantEscapeII-prosjektet (NFR-prosjekt 2016-2020) vil bidra til å kartlegge hvordan endringer i genomet oppstår som følge av innkryssing, og hvilke biologiske konsekvenser dette kan få for ville bestander.

Inntil nylig forelå det ikke dokumentasjon av forandringer i livshistorietrekk og demografi i villaksbestander som konsekvens av genetisk innkryssing. Dette kan skyldes at en ikke har hatt tilstrekkelig gode verktøy til å studere slike endringer, i tillegg til at det er først relativt nylig at man har klart å do- kumentere og kvantifisere innkryssing av rømt oppdrettslaks i bestander med bruk av genetiske mar- kører. En annen årsak er at varierende forhold i både ferskvann og i havet, påvirker både livshistorie og demografiske parametere – noe som gjør at det er krevende å identifisere og kvantifisere den relative betydningen av de ulike påvirkningsfaktorene. Betydningen av slike endringer i havklima for laksens tilvekst er nylig dokumentert av Vollset mfl. (2022) og av Harvey mfl. (2020) som identifiserte både sjøtemperatur, mengde zooplankton og intensiteten av lakselusinfestasjon som viktige påvirkningsfaktorer for laksens tilvekst i havet.

Det første arbeid som dokumenterte forandringer i livshistorietrekk hos villaks ble publisert i 2017 og viste endringer i tilvekst og alder ved kjønnsmodning i et stort antall bestander som følge av genetisk innkryssing av rømt oppdrettslaks (Bolstad mfl. 2017). Bolstad mfl. (2017) studerte 62 ville laksebe- stander med individer av ulik grad av genetisk slektskap til oppdrettslaks. Det genetiske slektskapet ble målt ved bruk av molekylærgenetiske metoder (Karlsson mfl. 2011, 2014). Studien viser at indivi- der med høy grad av genetisk slektskap til oppdrettslaks har endret sjøalder og størrelse ved kjønns- modning. Disse endringene var forskjellige mellom kjønn og for ulike typer laksestammer. I storlakselver (elver med overvekt av flersjøvinterlaks) ble det observert en økning i antall hunnlaks som re- turnerer fra havet etter to vintre (tosjøvinterlaks), og en nedgang i antall som returnerer etter en og tre vintre, med økende grad av genetisk slektskap til oppdrettslaks. For hannlaks i de samme elvene var det en økning i ensjøvinterlaks og en tilsvarende nedgang i to- og tresjøvinterlaks. I smålakselver (elver dominert av ensjøvinterlaks) ble det ikke observert slike endringer. Derimot ble det observert en større økning i aldersbestemt størrelse for laksen i smålakselvene enn for laksen i storlakselvene med økende grad av slektskap til oppdrettslaks. I smålakselvene økte vekten med 19 % fra 0 til 100 % genetisk slektskap til oppdrettslaks.

Studien undersøkte også effekten på laks i Finnmark (Bolstad mfl. 2017). Laksen i Finnmark er mer i slekt med laksen på Kolahalvøya i Russland enn med resten av den norske laksen. På grunn av lavere utvalgsstørrelse var resultatene for Finnmark mindre sikre enn for resten av landet, men det kan med sikkerhet fastslås at det er ulik effekt av genetisk slektskap til oppdrettslaks i de to regionene. Spesi- elt ble det observert en kraftig effekt på antall vintre i sjøen for hannlaks i smålakselvene i Finnmark, som i økende grad ble kjønnsmodne etter to vintre i istedenfor etter en. Det ble også observert en dramatisk økning i aldersbestemt størrelse i smålakselvene i denne regionen, med 24 % vektøkning fra 0 til 50 % genetisk slektskap til oppdrettslaks. Det er viktig å påpeke at de målte endringene i denne studien er underestimat (se Bolstad mfl. 2017 for utdypende forklaring).

I 2021 publiserte Bolstad mfl. en utvidet studie hvor 105 laksebestander ble undersøkt. Studien viser at økende nivå av innkrysning fører til økt vekstrate gjennom hele laksen livssyklus, i tillegg til lavere alder både ved smoltifisering og kjønnsmodning. Kun små forskjeller i vekstrate ble observert i smolt med økende grad av innkrysning, men kombinert med lavere alder ved smoltifisering, tyder studien på at økt vekst bidrar til at individer med økende grad av slektskap til oppdrettslaks forlater elven tidligere enn villaksen (noe som samsvarer med tidligere «common garden studier» (Skaala m fl 2019). I sjø var effekten av innkryssing forskjellig mellom ulike bestander og det var i de saktevoksende bestandene at økende grad av slektskap til oppdrettslaks førte til størst økning i vekst. Studien viser at i hurtigvoksende bestander kan innkryssing derimot føre til lavere vekst.

I en studie som viste at økende grad av innkrysning fører til lavere overlevelse hos ungfisk, fant Wacker mfl. (2021) også kun en moderat økning i tilvekst med økende nivå av innkryssing. Studien fra Alta-elven var basert på samme molekylærgenetiske metode som studiene til Bolstad mfl.

Ytterligere én norsk studie har så langt sett på endringer i livshistorie grunnet innkrysning (Besnier mfl. 2022). Ved Havforskningsinstituttet sin forskningsplattform i Etne-elven er all oppvandrende voksenfisk genotypet siden 2013. Samtidig har all rømt oppdrettslaks blitt sortert ut basert på utseende og vekstmønstre i skjell. Bestanden hadde fram til 2013 et gjennomsnittlig nivå av innkryssing av rømt oppdrettslaks på 24 %. Studien av Besnier mfl. baser seg på historiske prøver fra villaks fra starten av 80-tallet (før innkryssing hadde skjedd), prøver fra oppdrettslaks (1989-2012), og prøver av villaks etter at innkrysning hadde skjedd (2013-2016). Prøvene fra villaks før innkryssing, og prøver fra rømt laks tatt i elven i perioden 1989-2012, ble brukt for å utvikle genetiske markører som beregner grad av innkryssing i villaks fra perioden etter 2013. Resultatene viser at økende nivå av innkryssing fører til økende kroppsvekt, både hos smolt og voksenfisk. For hanner ble det i tillegg observert en nedgang i alder ved smoltifisering og ved kjønnsmodning. Studien viser også at individer med økende grad av slektskap til oppdrettslaks returnerte til elven senere i sesongen enn ville individer uten slektskap til oppdrettslaks. Forskjeller i oppvandringstidspunkt kan muligens gi innkrysset laks en fordel, da det reduserer perioden de er utsatt for å bli fanget under sportsfiskesesongen.

Siden tilnærmet all rømt laks har vært fjernet fra Etne-elven siden 2013, gir Etne-elven en unik mulighet til å undersøke hva som skjer i en innkrysset bestand, dersom videre innkryssing av rømt oppdrettslaks opphører (for eksempel på grunn av bruk av steril fisk). På sikt vil resultater fra systemet i Etne kunne belyse i hvilken grad naturlig seleksjon kan rekonstruere laksebestandens egenskaper.

Utenfor Norge er det så langt én studie som har undersøkt forskjeller mellom vill og innkrysset laks (Perriman mfl. 2022). I 2015 og 2016 ble ungfisk fra 18 elver i Newfoundland, Canada, samlet inn og i etterkant klassifisert som vill, oppdrett eller hybrid basert på genetiske markører (Wringe mfl. 2018). Kun små forskjeller ble observert og en morfometrisk analyse viste blant annet at naturlig produserte første generasjons hybrider hadde ulik form sammenlignet med den unge villaksen, men ikke den naturlig produserte oppdrettslaksen.

I nyere tid er det også gjennomført flere eksperimentelle forsøk for å undersøke potensielle forskjeller mellom avkom av villaks og laks med ulik grad av genetisk slektskap til oppdrettslaks, klekket i naturen. Resultatene fra disse vil kunne gi oss mer kunnskap om konsekvens av genetisk inn- kryssing med tanke på forandringer i fenotypiske og livshistorietrekk.

---

3.2.4 - Modellering

Modellering av konsekvenser av innkryssing av rømt oppdrettslaks gir en mulighet til å estimere tidsforløp og omfang av genetisk forandringer i ville laksebestander. Her gjennomgås to publiserte mo- delleringsarbeid. Det første arbeidet av Hindar mfl. (2006) var basert på best tilgjengelig kunnskap om fitness-forskjeller mellom rømt oppdrettslaks, villaks og deres første- og andregenerasjons avkom midt på 2000-tallet, og estimerte andelen av en villaksbestand som er genetisk innkrysset med rømt oppdrettslaks. Dette ble studert ved forskjellige nivå av rømming. Arbeidet viste at ved 20 % innslag av rømt oppdrettslaks på gyteplassene, fikk en store forskjeller i sammensetningen av bestanden i løpet av 10 laksegenerasjoner (ca. 40 år). Forfatterne viste også at jo mer rømt oppdrettslaks i gyte- bestanden, desto større andel av den ville bestanden ble genetisk påvirket av rømt oppdrettslaks over tid. Modellen ble senere videreutviklet med en populasjonsdynamisk modell for bestandsstør- relse og en økonomisk modell for verdien av fiske etter laks (Liu mfl. 2013). Modellen hadde ingen fitness-funksjon på den ville bestanden og kunne ikke predikere økologiske konsekvenser av innkrys- sing annet enn i bestandsstørrelse.

En ny modell (IBSEM – Individual based eco-genetic model) for å studere genetisk innkryssing av rømt oppdrettslaks i villaksbestander er publisert av Castellani mfl. (2015). Modellen ble basert på best tilgjengelig kunnskap om fitnessforskjeller mellom avkom av oppdrettslaks og villaks midt på 2010-tallet. IBSEM er en individbasert modell, og inneholder en realistisk genetisk komponent. Den kan gi et estimat på eventuelle forandringer i ville bestander over tid for parametere som antall yn- gel, parr, smolt og voksen laks i bestanden, individuell vekst i de forskjellige livsstadier og kjønnsmod- ning. Ved bruk av modellen har vi dermed en mulighet til å estimere forandringer i ville bestander over tid som følge av forekomst av rømt oppdrettslaks på gyteplassene.

Analyser utført med IBSEM (Castellani mfl. 2018) viste først og fremst at jo flere rømt oppdrettslaks i gytebestanden, desto større genetisk innkryssing og genetiske forandringer i den ville bestanden (slik modellen til Hindar mfl. 2006 også viste). Modellen viste imidlertid at ved lav til moderat innslag av rømt oppdrettslaks er forandringen i den ville bestanden relativt liten. For eksempel, ved 5–10 % inn- slag av rømt oppdrettslaks på gyteplassene, viste de fleste fenotypiske og livshistorietrekk kun svake forandringer i en villaksbestand etter 50 år med genetisk innkryssing. Kun når innslag av rømt oppdrettslaks på gyteplassene ble økt til 30–50 % ble genetiske forandringer i bestandens gjennomsnittlige fenotype og livshistorietrekk tydelige etter 50 år. Forfatterne konkluderte med at dette skyldes at (1) rømt oppdrettslaks har en lavere gytesuksess enn villaks i naturen (Fleming mfl. 1996, 2000), (2) fordi det er en sterk seleksjon mot avkom av oppdrettslaks i naturen (dvs., de har høyere dødelighet enn villaks og påvirker dermed bestandens «karakteristikk» mindre enn dersom de hadde overlevd i større grad), og (3) fordi mange livshistorietrekk i ville bestander er svært plastis- ke, og tetthetsavhengige. For eksempel, det er godt dokumentert at til tross for at oppdrettslaks vok- ser langt hurtigere enn vill laks under oppdrettsforhold (Glover mfl. 2017), er det kun funnet svake eller moderate forskjeller i vekst mellom disse gruppene i naturen (McGinnity mfl. 1999; Skaala mfl. 2014; Reed mfl. 2015; Jonsson & Jonsson 2017; Glover mfl. 2018). Det er dermed kanskje ikke over- raskende at modellen indikerer at moderat innslag av rømt oppdrettslaks på gyteplassene kun fører til svake eller moderate forandringer i bestandens gjennomsnittlige fenotype og livshistorietrekk.

IBSEM indikerer likevel at den største målbare effekten av innkryssing av rømt oppdrettslaks er at det kommer færre fisk tilbake fra havet (se også Hutchings 1991 og Liu mfl. 2013). En mulig forklaring er tetthetsavhengig dødelighet, og at en del av elvens produksjonskapasitet brukes til å produsere avkom av rømt og genetisk-påvirket laks, med høyere dødelighet i havet. Dermed reduseres antall laks som vandrer tilbake til elven. Det er likevel viktig å påpeke at modellen, under ulike scenarioer, viser at vedvarende innkryssing av rømt oppdrettslaks vil på sikt føre til en svekket bestand med redusert produksjon av laks av vill avstamning (Castellani mfl. 2018; Sylvester mfl. 2019; Bradbury mfl. 2020a). Dette er forenlig med all tilgjengelig kunnskap om dette temaet (Glover mfl. 2017).

---

3.3 - Faktorer inkludert i risikovurderingen

En årlig risikovurdering av miljøproblemer knyttet til norsk fiskeoppdrett har vært gjennomført av Havforskningsinstituttet siden 2011 (Taranger mfl. 2015). Fram til 2018 ble risiko for genetiske endringer i ville laksebestander som følge av innkryssing av rømt oppdrettslaks vurdert basert på obser- verte innslag av rømt oppdrettslaks i elvene. Informasjon om andel rømt oppdrettslaks i elvene ble hentet fra den årlige rapporten fra det nasjonale overvåkingsprogrammet for rømt oppdrettslaks i vassdrag (se Glover mfl. 2019).

I 2019 ble det implementert en ny tilnærming til risikovurderingen av norsk fiskeoppdrett (Grefsrud mfl. 2019; Glover mfl. 2020; Andersen mfl. 2022). For utfordringen knyttet til rømming og genetisk påvirkning, ble den nye risikovurderingen utformet for å vurdere den fremtidige risikoen for innkrys- sing av rømt oppdrettslaks i ville bestander. Ettersom mange ville bestander i Norge allerede er innkrysset med rømt oppdrettslaks (Glover mfl. 2013; Karlsson mfl. 2016; Diserud mfl. 2020), ble vurderingen av risiko for innkryssing definert som risikoen for ytterligere genetisk endring hos villaks som følge av rømt oppdrettslaks. Risiko er beregnet per produksjonsområde og er basert på følgende faktorer; andel rømt oppdrettslaks på gyteplassene (rømming, andel rømt oppdrettslaks i elv og utfisking/ fjerning av rømt oppdrettslaks fra elv) og bestandenes robusthet for ny innkryssing (bestands- status og genetisk status). Her presenterer vi en utvidet beskrivelse av disse faktoren, samt drøfter ulike biologiske faktorer som på nåværende tidspunkt ikke er inkludert i risikovurderingen. For resultater fra den oppdaterte risikovurderingen for ytterligere genetisk endring hos villaks som følge av rømt oppdrettslaks, se kapittel 5 i Risikorapport norsk fiskeoppdrett 2022 - risikovurdering.

---

3.4 - Rømt oppdrettslaks på gyteplassene

3.4.1 - Rømming

De offisielle innrapporterte rømmingstallene for laks ( www.fiskeridir.no ) viser at det siden 2001 årlig har rømt flere hundre tusen oppdrettslaks de fleste år (figur 3.1). I 2017 var det kun rapportert 17 000 rømt fisk som er det laveste nivået i hele perioden. Det høyeste rapporterte tallet var i 2006 da 921 000 fisk rømte. Disse tallene er minimumsestimater og de faktiske rømmingstallene er sannsyn- ligvis høyere enn det som rapporteres, både grunnet urapporterte hendelser og usikkerhet knyttet til fastsetting av antall rømt fisk ved store rømmingsepisoder. Havforskningsinstituttets DNA- identifisering av urapportert rømt oppdrettslaks (Glover 2010; Zhang mfl. 2013), og en større studie med utsetting av merket laks og modellering viste at de faktiske rømmingstallene for perioden 2005– 2011 sannsynligvis var 2–4 ganger høyere enn den offisielle statistikken (Skilbrei mfl. 2015a). Det er ikke gjort tilsvarende studier for seinere år, og en ny estimering av forskjellen mellom rapporterte og faktiske rømmingstall trengs for å dokumentere effekten av ytterligere tiltak iverksatt for å forhindre rømming i etterkant av 2011. Selv om det er usikkerhet i de offisielle rømmingstallene, er risikovur- deringen basert på årlig gjennomsnittlig rapportert rømming per produksjonsområde i perioden 2016–2020 (tabell 3.1). I dette tidsrommet ble det meldt om totalt 637 154 rømte oppdrettslaks.

---

Tabell 3.1 Rapportert antall rømt oppdrettslaks fra norsk lakseoppdrett i perioden 2016-2020 for produksjonsområde 1-13.

Produksjonsområde	2016	2017	2018	2019	2020	2016-2020	Gjennomsnitt
1 - Svenskegrensen til Jæren	0	0	0	1	1	2	0
2 - Ryfylke	1	20	1	51	0	73	15
3 - Karmøy til Sotra	45 168	8 765	6 913	1 017	10	61 873	12 375
4 - Norhordland til Stadt	4 209	15	1 547	17 256	5325	28 352	5 670
5 - Stadt til Hustadvika	4	1 922	1	2 200	0	4 127	825
6 - Nordmøre og Sør-Trøndelag	10 830	1 298	16 027	28 481	12613	69 249	13 850
7 - Nord-Trøndelag med Bindal	59	0	107 635	49 627	9225	166 546	33 309
8 - Helgeland til Bodø	11 709	18	79	4 476	7082	23 364	4 673
9 - Vestfjorden og Vesterålen	410	3	20 480	4 117	20	25 030	5 006
10 - Andøya til Senja	55 234	5 145	12	182 397	48	242 836	48 567
11 - Kvaløya til Loppa	0	1	641	1	12	655	131
12 - Vest-Finnmark	200	0	5 765	20	9042	15 027	3 005
13 - Øst-Finnmark	0	0	0	19	0	19	4
Ukjent	1	0	0	0		1	0
Norge totalt	127 825	17 187	159 101	289 663	43 378	637 154	127 431

Kil­de: www.fiskeridir.no.

Biologisk status ved rømming påvirker oppdrettslaksens evne til å overleve i naturen, vandre opp i vassdragene og gyte sammen med villaks. Dette omfatter for eksempel livsfase, kjønn, kjønnsmod- ning, tidspunkt for rømming, lysregime på anlegget før rømming, sykdomsstatus, størrelse, alder og tidsforløp i det fri. Disse faktorene diskuteres her, men er på nåværende tidspunkt ikke inkludert i risikovurderingen da det finnes lite kunnskap om hvordan oppdrettslaksens biologiske status varierer mellom produksjonsområder.

Det er stor variasjon i spredning og overleving hos rømt oppdrettslaks, og rømt oppdrettslaks kan spre seg over store områder (Hansen mfl. 1993; Hansen 2006a, b; Jensen mfl. 2013; Quintela mfl. 2016). Årstid, rømmingslokalitet (eks. fjord vs. kyst), størrelse og alder ved rømming ser ut til å være avgjørende for hvor den rømte fisken svømmer og i hvilken grad de overlever.

Villaks legger ut på lange vandringer, fra elven til storhavet som liten smolt og tilbake som kjønnsmoden laks. Vandringene er synkronisert med årstidene, der smolt vandrer ut til havet i perioden april-juli, mens kjønnsmoden laks vandrer tilbake til elvene fra sent om våren til utpå høsten.

Også laks i oppdrett har disse vandringsinstinktene, men både årstid, størrelse og kjønnsmodningsstatus til fisken når den rømmer, har betydning for hvilken atferd den får i frihet. I noen tilfeller vi rømt oppdrettslaks spre seg hurtig og være lite fangbare, mens den under andre forhold vil holde seg lenge i området og kanskje søke opp i nærliggende elver.

Havforskningsinstituttet har gjennomført en serie med eksperimentelle slipp av oppdrettslaks for å studere ulike atferdsmønstre. Resultatene fra disse forsøkene er satt sammen med kunnskap fra and- re kilder som også beskriver slipp av merket oppdrettslaks (Hansen 2006a, b; Chittenden mfl. 2011). Smolt og postsmolt som rømmer den første sommeren etter at de er satt ut i merder i sjøen, vil nor- malt vandre hurtig mot havet (Skilbrei 2010; Skilbrei mfl. 2015a). Dette innebærer at gjenfangst blir nærmest umulig. Denne fisken vokser opp i de åpne havområdene sammen med villaksen, og en li- ten andel (0,4 % gjenfangst fra våre utslipp) kommer tilbake til kysten ett til tre år senere som kjønns- moden fisk. Våre undersøkelser viser at en høy andel av disse vil søke tilbake mot ferskvannskilder i området de rømte fra som smolt, men mange vandrer likevel opp i elver spredd over et område på flere hundre kilometer (Skilbrei mfl. 2015a; figur 3.2).

Vandringsviljen til postsmolt som rømmer om høsten reduseres i takt med at dagene blir kortere. Derfor øker også den lokale gjenfangsten av postsmolt som rømmer utover høsten (13 % gjenfangst fra våre utslipp), blant annet fordi de er blitt store nok til å bli fanget i garn og av sportsfiskere (Skil- brei mfl. 2015a).

Dersom fisk rømmer kort tid etter at de har blitt flyttet fra kar på et settefiskanlegg til merd i sjøen, blir vandringsmotivasjonen påvirket av lysregimet fisken var utsatt for på settefiskanlegget. Kontinu- erlig belysning svekker vandringsviljen og kan få stor settefisk til å holde seg i fjorden uvanlig lenge, selv om de rømmer om sommeren (Skilbrei mfl. 2014). I produksjon av høstsmolt kan bruk av kunstig økt daglengde på settefiskanlegget få laksen til å legge ut på vandring mot havet selv om den røm- mer fra merden seint om høsten. Sjansen for at disse overlever vinteren i havet er imidlertid lav (Skil- brei 2013), da slipp av høstsmolt ga lavere gjenfangst som voksen (0,004 %) en slipp av vårsmolt (0,17 %). Det er dermed lavere sannsynlighet for at fisk fra denne type rømming overlever fram til kjønnsmodning og vandrer opp i elv.

Gjenfangst av voksen laks avhenger av rømmingsområdet. Slipp av voksen laks fra anlegg på kysten har gitt lavere gjenfangst (4–7 %) enn slipp i fjorder der fisken oppholder seg lenger og er mer ekspo- nert for fiskeredskaper (7–33 %). Slipp fra anlegg helt ute i havgapet har ikke gitt gjenfangster (Skil- brei mfl. 2015a). Flesteparten av gjenfanget voksen laks ble fanget i månedene etter at de ble satt ut, i nærheten av utslippsområdet. Kun 0,09 % ble gjenfanget 1–2 år etter utslippet (Skilbrei mfl. 2015a). En medvirkende årsak til dette er muligens at voksen laks som rømmer har vansker med å lære seg å fange naturlig føde. Undersøkelser av mageinnhold til voksen rømt oppdrettslaks fanget nær norske- kysten viser vanligvis at de aller fleste er tomme (Olsen & Skilbrei 2010). Rømt oppdrettslaks fanget under fisket ved Færøyene har derimot samme diett som villaksen der (Jacobsen & Hansen 2001).

Rømminger om høsten, uavhengig av alder på laksen, kjennetegnes ofte av at mange fisk søker mot ferskvannskilder, både elver og kraftverk som slipper ut turbinvann. Dette er som ventet når det gjel- der kjønnsmodnende fisk, men det har vist seg at mange umodne laks også søker inn mot elveosene og at noen også går opp i nedre del av elven (Madhun mfl. 2015). Det er kjent at umoden laks kan gå opp i ferskvann (Webb mfl. 2007), men denne atferden er ikke godt kartlagt. Det er mulig at noen av de umodne fiskene svømmer ut av elven igjen etter en stund, mens andre kan stå i elven til de blir kjønnsmodne.

Som nevnt over har merkestudiene vist at smolt og postmolt som rømmer kan komme tilbake som gyteklar laks etter 1–3 år i havet, og at voksen rømt oppdrettslaks som gjenfanges som oftest blir gjenfanget i løpet av det året de rømte (Skilbrei mfl. 2015a). Undersøkelser av et pigment i kjøtt som reflekterer ulik diett mellom oppdrettsmiljøet og naturen, viste tidlig på 90-tallet at om lag halvpar- ten av den undersøkte rømte oppdrettslaksen fanget i elv hadde rømt nylig mens den resterende halvparten hadde tilbrakt mer enn ett år i naturen (Lura & Sægrov 1994). Senere har fettsyreanalyser av voksen rømt oppdrettslaks i elv vist at flertallet nylig hadde rømt, dette basert på at de hadde fettsyreprofiler som var svært lik oppdrettsfôret. En mindre andel på rundt 10–30 % av den voksne rømte oppdrettslaksen hadde fettsyreprofiler som tydet på at den hadde beitet i havet i lang tid og der- med sannsynligvis hadde rømt som smolt eller postsmolt. Det var færre observasjoner av voksen laks som hadde spist begge typer mat; som hadde rømt som relativt stor laks og deretter klart å finne ville byttedyr (Skilbrei mfl. 2015b; Anon. 2018). Dette støtter antakelsen fra merkestudiene om at en stor del av den umodne voksne oppdrettslaksen som rømmer sannsynligvis ikke overlever fram til den blir kjønnsmoden.

Tilgjengelige data tyder på at sannsynligheten for at en rømt oppdrettslaks overlever fram til kjønns- modning og vandrer opp i elv er størst hvis fisken rømmer som smolt om sommeren, eller det samme året den blir kjønnsmoden. Sannsynligheten er minst for smolt som rømmer om høsten, og umoden laks som ikke blir kjønnsmoden før tidligst neste år.

3.4.2 - Andel rømt oppdrettslaks i elv

Siden oppstarten av lakseoppdrett i Norge har flere millioner oppdrettslaks rømt fra en rekke anlegg langs norskekysten. De fleste av disse fiskene «blir borte» i det marine miljøet uten videre spor, men noen vil vandre opp i lakseelver. Det nasjonale overvåkingsprogrammet for rømt oppdrettslaks i vass- drag, som ble utformet og etablert på oppdrag fra Fiskeridirektoratet etter føringer fra Nærings- og fiskeridepartementet i 2014, beregnet innslag av rømt oppdrettslaks i henholdsvis 140 vassdrag i 2014 (Anon. 2015a) og 165 vassdrag i 2015 (Anon. 2016a). Overvåkingen ble videre utvidet til å beregne innslag av rømt oppdrettslaks i 196 vassdrag i 2016 (Anon. 2017a), 197 vassdrag i 2017 (Anon. 2018), 205 vassdrag i 2018 (Anon. 2019a), 200 vassdrag i 2019 (Aronsen mfl. 2020) og 218 vassdrag i 2020 (Wennevik mfl. 2021).

Vassdragene som er overvåket er valgt ut fra en rekke kriterier; god geografisk spredning, inkludering av de nasjonale laksevassdragene, representasjon av vassdrag av ulik størrelse samt å bygge videre på vassdrag med tidsserier og med gode lokale nettverk, som er etablert i ulike prosjekter finansiert av Norges forskningsråd og miljømyndighetene siden 1989 (Fiske mfl. 2006; Diserud mfl. 2019a).

Data blir samlet inn fra sportsfiske om sommeren, høstfiske, stamfiske og drivtellinger om høsten. De tre førstnevnte metodene er i hovedsak basert på stangfiske og skiller mellom rømt oppdrettslaks og villaks ved å undersøke fiskens skjell, som gir et bilde av fiskens vekstbetingelser gjennom i livet. Driv- tellinger innebærer at snorklere foretar en visuell inspeksjon av fisk i elven, teller opp og karakterise- rer vill og rømt oppdrettet laks på basis av utseende og atferd (Mahlum mfl. 2019). I mange av elvene som blir undersøkt blir mer enn én metode benyttet. Innsamlete data går gjennom en kvalitetssik- ringsprosess og er blitt enkeltvis vurdert i henhold til en rekke kriterier for å få en total vurdering av dataenes representativitet. Innslaget av rømt oppdrettslaks for hver elv presenteres i en årlig rapport fra overvåkingsprogrammet som prosentandelene registrert ved de ulike metodene, samt som en årsprosent som beregnes fra andel oppdrettslaks i sportsfiske og/eller høstfiske/stamfiske (Fiske mfl. 2006). Årsprosenten tar hensyn til at sportsfisket sannsynligvis gir et for lavt, og høstfisket sannsyn- ligvis et for høyt estimat av innslaget av rømt oppdrettslaks. De ulike metodene som blir benyttet i de forskjellige elvene har sine styrker og svakheter, både i forhold til prøvestørrelsene og sikker identifi- kasjon av rømt oppdrettslaks. At innslaget av rømt oppdrettslaks i vassdragene kan endre seg i løpet av sesongen og at rømt oppdrettslaks til dels har en annen atferd enn villaks, gjør det krevende både å innhente gode data og å sammenligne data innhentet med de ulike metodene. Ved utregning av et estimat for prosentvis andel oppdrettslaks i elven, kommer det i tillegg en statistisk usikkerhet på anslaget som avhenger av prøvestørrelsen og innslaget av rømt oppdrettslaks. Ulike kilder til usikkerhet i dataene fra overvåkingsprogrammet blir diskutert i rapporten (Wennevik mfl. 2021).

Elver blir klassifisert i kategoriene <4 %, 4–10 % og >10 %, tilsvarende systemet foreslått av Taranger mfl. (2012). Klassifiseringen følger ikke årsprosent slavisk, men er basert på en samlet vurdering av alle datakildene:

• Lavt innslag: innslag av rømt oppdrettslaks er estimert til under 4 %.

• Moderat innslag: innslag av rømt oppdrettslaks er estimert til mellom 4 % og 10 %.

• Høyt innslag: innslag av rømt oppdrettslaks er estimert til over 10 %.

Resultatene fra overvåkingsprogrammet er presentert på to nivåer. Hovedrapporten representerer en oppsummering av hovedresultatene, og viser hvilke metoder som er lagt til grunn (Wennevik mfl. 2021) og er publisert elektronisk sammen med vedleggsdokumenter som viser detaljerte resultater for hvert vassdrag. Disse vedleggsdokumentene er organisert fylkesvis. I risikovurderingen har vi brukt klassifiseringene overvåkingsprogrammet har gjort for de enkelte vassdrag i perioden 2016– 2020 innenfor hvert av produksjonsområdene og vurdert disse samlet for å kategorisere tilstanden innenfor hvert produksjonsområde (tabell 3.2).

Det ble i 2020 beregnet årsprosent for 134 elver, og det presenteres i rapporten fra overvåkingspro- grammet data fra drivtellinger fra 137 elver. Resultatene fra overvåkningsprogrammet for 2020 viste at til sammen 178 elver (82 %) ble vurdert til å ha lavt innslag av rømt oppdrettslaks (mindre enn 4 %), 27 vassdrag (12 %) ble vurdert til å ha moderat innslag (mellom 4 og 10 %), mens 13 (6 %) vassdrag ble vurdert til å ha et høyt innslag av rømt oppdrettslaks. Det var en nedgang i både antall og andel elver med høyt innslag i 2020 sammenlignet med 2019 (20 vassdrag og 10 %) og 2018 (19 vassdrag, 9 %). Innslaget av rømt oppdrettslaks varierte langs norskekysten, for eksempel ved at Vestland, som i tidligere år, hadde flere av vassdragene med høyt innslag av rømt oppdrettslaks (5). Det var også vassdrag med høyt innslag av rømt oppdrettslaks i Agder (1), Rogaland (1), Trøndelag (1), Nordland (4) og Troms og Finnmark (1). Tilstanden var tidligere god, med lave innslag av rømt oppdrettslaks, på hele strekningen fra Østfold til Rogaland, mens det i 2020 var to elver med høye innslag i dette området (figur 3.3).

---

Tabell 3.2 Andel rømt oppdrettslaks i elv basert på en forenklet klassifiseringsmetode fra det nasjonale overvåkingsprogrammet i produksjonsområde 1-13. Betegnelsen "Nasjonal lakseelv" betyr at vassdraget har blitt tildelt en spesiell vernestatus.

Produksjonsområde	Antall nasjonale lakseelver	Antall lakse-vassdrag	Andel av totalt antall vassdrag i Norge (%)	Samlet gyte-bestandsmål	Prosent av totalt gytebestands-mål	Gjennomsnitt antall elver overvåket	Gjennomsnitt andel elver overvåket (%)	Gjennomsnitt andel vassdrag (%) vurdert å ha lav andel rømt opprettslaks i 2016-2020	Gjennomsnitt andel vassdrag (%) vurdert å ha moderat andel rømt opprettslaks i 2016-2020	Gjennomsnitt andel vassdrag (%) vurdert å ha høy andel rømt opprettslaks i 2016-2020	Gjennomsnitt andel av samlet gytebestand overvåket (%)	Andel (%) av gytebestand vurdert til å ha lav andel rømt oppdrettslaks 2016-2020	Andel (%) av gytebestand vurdert til å ha moderat andel rømt oppdrettslaks 2016-2020	Andel (%) av gytebestand vurdert til å ha høy andel rømt oppdrettslaks 2016-2020
1 - Svenskegrensen til Jæren	6	40	9	49 686	14	18	45	98	0	2	84	100	0	0
2 - Ryfylke	2	22	5	9 006	2	16	73	98	3	0	95	98	2	0
3 - Karmøy til Sotra	1	18	4	3 666	1	18	98	40	18	42	100	24	24	52
4 - Norhordland til Stadt	11	43	10	21 027	6	33	76	78	16	5	85	79	17	5
5 - Stadt til Hustadvika	2	46	10	17 760	5	19	42	83	14	3	56	77	15	8
6 - Nordmøre og Sør-Trøndelag	11	76	17	87 520	24	18	24	87	10	3	88	97	2	1
7 - Nord-Trøndelag med Bindal	2	24	5	27 600	8	9	37	77	5	18	91	96	1	3
8 - Helgeland til Bodø	3	30	7	18 303	5	16	55	76	17	7	88	70	21	9
9 - Vestfjorden og Vesterålen	0	57	13	6 634	2	12	18	73	16	11	38	72	15	13
10 - Andøya til Senja	2	26	6	12 434	3	14	53	62	28	10	69	40	55	6
11 - Kvaløya til Loppa	2	20	4	8 550	2	11	55	64	18	18	88	71	11	17
12 - Vest-Finnmark	5	26	6	26 802	7	10	39	86	14	0	91	98	2	0
13 - Øst-Finnmark	6	20	4	75 305	21	9	45	98	2	0	14	99	1	0
Sum	53	448	100	364 293	100	203

Kilde: Rømt oppdrettslaks i vassdrag i 2016, 2017, 2018, 2019 og 2020. Rapporter fra det Nasjonale Overvåkningsprogrammet. Fisken og havet Særnummer 2b 2017, Fisken og havet Særnummer 2b 2018, Fisken og havet 2019-4, Fisken og havet 2020-3, Rapport fra havforskningen 2021-27 .

---

Andelen rømt oppdrettslaks i elvene har endret seg mellom år, og det har vært en synkende tendens i registreringene gjennom de siste årene. Gjennomsnittlig innslag av rømt oppdrettslaks for de undersøkte elvene har variert mellom 2,6 og 16,0 % (tilsvarer en beregnet årsprosent mellom 2 og 10 %), med en synkende trend som er signifikant over tid (figur 3.4). Nivået av rømt oppdrettslaks nådde i 2020 det laveste nivået siden 2006. Størstedelen av nedgangen har skjedd etter 2013 og er betydelig, med midlere innslag i 2020 på kun en fjerdedel av det som var typisk opp til 2013. Nivået av rømt oppdrettslaks var noe høyere i 2019, men var fortsatt lavt i forhold til tidligere år.

Se Diserud mfl. (2019a) for en oppsummering av resultatene fra overvåkingen før 2014, og Glover mfl. (2019) for en beskrivelse av det nåværende overvåkingsprogrammets aktiviteter og resultater.

3.4.3 - Utfisking/fjerning av rømt oppdrettslaks fra elv

Data fra det nasjonale overvåkingsprogrammet kommer til direkte anvendelse gjennom utfiskingsforskriften som Nærings- og fiskeridepartementet vedtok i 2015 (Forskrift om fellesansvar for utfisking mv. av rømt oppdrettsfisk), der oppdrettsnæringens sammenslutning for utfisking av rømt oppdretts- fisk (OURO) er hjemlet. Her er det fastsatt at det skal gjøres tiltak for å redusere mengde rømt opp- drettslaks i elver med mer enn 10 % innslag av oppdrettslaks, dokumentert gjennom overvåkingsprogrammet. Utføring av pålagte oppgaver fra forskriften ble satt i verk av OURO i 2016. Det ble gjennom OURO utført tiltak i 37 elver i 2016, 51 elver i 2017, 60 elver i 2018, 48 elver i 2019 og 49 elver i 2020. Det gjennomføres således utfisking i flere elver enn de som er vurdert til å ha > 10 % innslag av rømt oppdrettslaks. Årlig ble det fjernet rømt laks i 65 – 77 % av elvene med uttak gjennom OURO. I tillegg til utfiskingstiltak organisert gjennom OURO, organiserer også Fiskeridirektoratet uttaksfiske som avbøtende tiltak ved akutte rømmingsepisoder og i vassdrag hvor mye oppdrettslaks blir observert. For nærmere informasjon om utfiskingstiltakene og gjennomføring i de ulike vassdragene se også rapporter fra aktører som har deltatt i fisket på OURO sine nettsider ( www.utfisking.no ).

I risikovurderingen bruker vi antall rømt laks fjernet per produksjonsområde, og tallene hentes fra overvåkningsprogrammet og fra OURO direkte. I perioden 2016 – 2020 er det årlig gjennomført utfiskingstiltak i 73-85 vassdrag for å redusere andelen rømt oppdrettslaks. I overvåkningsprogrammet vil kun utfisket oppdrettslaks som er bekreftet gjennom skjellanalyser inngå i datagrunnlaget. Det reelle antallet oppdrettslaks som tas ut vil derfor kunne være noe høyere grunnet manglende eller uleselige skjellprøver. Antall elver med utfisking kan også være noe høyere, da aktivitet i vassdrag som ikke rapporteres til overvåkningsprogrammet kan forekomme. Elver hvor utfisking har vært gjennomført av OURO, uten observasjoner av rømt fisk, er derimot inkludert i datagrunnlaget ved utregning av antall elver med utfisking per produksjonsområde.

Antall elver med utfisking og antall rømt oppdrettslaks fjernet fra elver av OURO og andre aktører i hvert produksjonsområde i perioden 2016–2020 utgjør datagrunnlaget for vurdering av denne fakto- ren i risikovurderingen (tabell 3.3)

---

Tabell 3.3 del A: Antall rømt oppdrettslaks fjernet fra elver i perioden 2016-2020 for produksjonsområde 1-13

	2016-2020								2016								2017
			Høyt innslag			Middels innslag					Høyt innslag			Middels innslag					Høyt innslag			Middels innslag
Produksjonsområde	Totalt antall elver med årlig uttak	Totalt antall rømt oppdrettslaks fjernet	Totalt antall elver vurdert til høyt innslag	Antall elver med høyt innslag og uttak	Andel elver med høyt innslag og uttak %	Totalt antall elver vurdert til middels innslag	Antall elver med middels innslag og uttak	Andel elver med middels innslag og uttak	Totalt antall elver med uttak	Totalt antall rømt oppdrettslaks fjernet	Totalt antall elver vurdert til høyt innslag	Antall elver med høyt innslag og uttak	Andel elver med høyt innslag og uttak %	Totalt antall elver vurdert til middels innslag	Antall elver med middels innslag og uttak	Andel elver med middels innslag og uttak %	Totalt antall elver med uttak	Totalt antall rømt oppdrettslaks fjernet	Totalt antall elver vurdert til høyt innslag	Antall elver med høyt innslag og uttak	Andel elver med høyt innslag og uttak %	Totalt antall elver vurdert til middels innslag	Antall elver med middels innslag og uttak	Andel elver med middels innslag og uttak
1 - Svenskegrensen til Jæren	10	61	2	2	100	0	0		1	0	0	0		0	0		1	0	0	0		0	0
2 - Ryfylke	31	95	0	0		2	2	100	8	13	0	0		0	0		5	4	0	0		0	0
3 - Karmøy til Sotra	78	1167	37	35	95	16	11	69	20	424	11	11	100	3	2	67	16	173	9	9	100	1	1	100
4 - Norhordland til Stadt	84	688	9	7	78	27	14	52	18	141	3	2	67	6	3	50	15	77	0	0		2	1	50
5 - Stadt til Hustadvika	23	116	3	2	67	13	4	31	2	0	0	0		0	0		4	91	1	1	100	1	0	0
6 - Nordmøre og Sør-Trøndelag	15	18	3	3	100	9	6	67	3	0	1	1	100	0	0		3	3	0	0		1	1	100
7 - Nord-Trøndelag med Bindal	17	175	8	8	100	2	1	50	2	0	1	1	100	0	0		3	24	1	1	100	0	0
8 - Helgeland til Bodø	30	447	6	3	50	14	8	57	7	404	2	2	100	2	2	100	7	13	0	0		4	1	25
9 - Vestfjorden og Vesterålen	26	128	7	6	86	10	7	70	3	38	2	1	50	0	0		6	24	2	2	100	2	1	50
10 - Andøya til Senja	40	139	7	5	71	19	17	89	6	32	2	1	50	3	3	100	12	46	1	1	100	2	2	100
11 - Kvaløya til Loppa	32	84	10	8	80	10	7	70	4	5	2	1	50	3	1	33	9	20	1	0	0	1	1	100
12 - Vest-Finnmark	11	11	0	0		7	5	71	1	1	0	0		1	1	100	4	6	0	0		2	2	100
13 - Øst-Finnmark	0	0	0	0		1	0	0	0	0	0	0		0	0		0	0	0	0		1	0	0
Sum	397	3129	92	79	86	130	82	63	75	1058	24	20	83	18	12	67	85	481	15	14	93	17	10	59

Kilde: Rømt oppdrettslaks i vassdrag i 2016, 2017, 2018, 2019 og 2020. Rapporter fra det Nasjonale Overvåkningsprogrammet. Fisken og havet Særnummer 2b 2017, Fisken og havet Særnummer 2b 2018, Fisken og havet 2019-4, Fisken og havet 2020-3, Rapport fra havforskningen 2021-27.

---

Tabell 3.3 del B: Antall rømt oppdrettslaks fjernet fra elver i perioden 2016-2020 for produksjonsområde 1-13

	2018								2019								2020
			Høyt innslag			Middels innslag					Høyt innslag			Middels innslag					Høyt innslag			Middels innslag
Produksjonsområde	Totalt antall elver med uttak	Totalt antall rømt oppdrettslaks fjernet	Totalt antall elver vurdert til høyt innslag	Antall elver med høyt innslag og uttak	Andel elver med høyt innslag og uttak %	Totalt antall elver vurdert til middels innslag	Antall elver med middels innslag og uttak	Andel elver med middels innslag og uttak	Totalt antall elver med uttak	Totalt antall rømt oppdrettslaks fjernet	Totalt antall elver vurdert til høyt innslag	Antall elver med høyt innslag og uttak	Andel elver med høyt innslag og uttak %	Totalt antall elver vurdert til middels innslag	Antall elver med middels innslag og uttak	Andel elver med middels innslag og uttak	Totalt antall elver med uttak	Totalt antall rømt oppdrettslaks fjernet	Totalt antall elver vurdert til høyt innslag	Antall elver med høyt innslag og uttak	Andel elver med høyt innslag og uttak %	Totalt antall elver vurdert til middels innslag	Antall elver med middels innslag og uttak	Andel elver med middels innslag og uttak
1 - Svenskegrensen til Jæren	2	2	0	0		0	0		2	5	0	0		0	0		4	54	2	2	100	0	0
2 - Ryfylke	4	7	0	0		0	0		8	64	0	0		2	2	100	6	7	0	0		0	0
3 - Karmøy til Sotra	16	183	7	6	86	6	4	67	15	262	7	6	86	3	3	100	11	125	3	3	100	3	1	33
4 - Norhordland til Stadt	18	40	0	0		9	6	67	17	383	4	4	100	7	3	43	16	47	2	1	50	3	1	33
5 - Stadt til Hustadvika	4	11	1	0	0	1	0	0	6	12	1	1	100	7	3	43	7	2	0	0		4	1	25
6 - Nordmøre og Sør-Trøndelag	4	5	2	2	100	1	1	100	3	7	0	0		3	2	67	2	3	0	0		4	2	50
7 - Nord-Trøndelag med Bindal	3	12	1	1	100	0	0		4	38	2	2	100	1	1	100	5	101	3	3	100	1	0	0
8 - Helgeland til Bodø	6	9	3	1	33	3	1	33	5	15	0	0		4	3	75	5	6	1	0	0	1	1	100
9 - Vestfjorden og Vesterålen	7	13	0	0		2	1	50	5	39	2	2	100	3	2	67	5	14	1	1	100	3	3	100
10 - Andøya til Senja	9	25	2	2	100	6	5	83	7	35	2	1	50	3	3	100	6	1	0	0		5	4	80
11 - Kvaløya til Loppa	8	36	3	3	100	3	3	100	6	23	3	3	100	1	1	100	5	0	1	1	100	2	1	50
12 - Vest-Finnmark	2	2	0	0		2	0	0	3	2	0	0		1	1	100	1	0	0	0		1	1	100
13 - Øst-Finnmark	0	0	0	0		0	0		0	0	0	0		0	0		0	0	0	0		0	0
Sum	83	345	19	15	79	33	21	64	81	885	21	19	90	35	24	69	73	360	13	11	85	27	15	56

Kilde: Rømt oppdrettslaks i vassdrag i 2016, 2017, 2018, 2019 og 2020. Rapporter fra det Nasjonale Overvåkningsprogrammet. Fisken og havet Særnummer 2b 2017, Fisken og havet Særnummer 2b 2018, Fisken og havet 2019-4, Fisken og havet 2020-3, Rapport fra havforskningen 2021-27.

---

3.4.4 - Be­stan­de­nes ro­bust­het for ny inn­krys­sing

Det er mange biologiske faktorer (bestandens størrelse, tetthet, livshistoriekarakteristikk og timing av kritiske hendelser som gyting) og fysiske faktorer (elvegradient og lengde, temperaturforhold, sub-strat, vandringshinder) som, i tillegg til forekomst av rømt oppdrettslaks, vil påvirke graden av gene- tisk innkryssing og konsekvensene for den ville bestanden.

En omfattende studie fra QuantEscape II (NFR-prosjekt 2016-2020) har ved bruk av to storskala datasett undersøkt sammenhengen mellom en rekke biologiske, fysiske og menneskeskapte påvirkninger og andel rømt oppdrettslaks og nivå av genetisk innkryssing i norske vassdrag i perioden 2006-2018. Studien av Diserud mfl. (2022) viser at andel rømt oppdrettslaks øker med økende oppdrettsintensitet i regionen, og at økende vannføring tiltrekker seg rømlinger. Samtidig viser studien at en økning i bestandsstørrelse reduserer andelen rømt oppdrettslaks i bestanden, til tross for at det øker det faktiske antallet. Videre viser studien at selv om oppdrettslaks på et overordnet nivå trekkes mot de største bestandene, vil det i områder med bare små bestander være de relativt største bestandene som tiltrekker seg den rømte oppdrettslaksen.

Den nye studien bygger på og samsvarer med resultatene fra undersøkelsene gjort i forbindelse med 5 og 10-årsevalueringen av ordningen med nasjonale laksevassdrag, og -fjorder, hvor en bl.a. så på hvilke typer elver som tiltrakk seg rømt fisk (Fiske mfl. 2013; Hindar mfl. 2018). Disse undersøkelsene viste også at økt vannføring, større laksebestand og økt oppdrettsintensitet i regionen, økte antallet rømt oppdrettslaks i elven. Andelen rømt oppdrettslaks økte også med økt vannføring og oppdretts- intensitet i regionen, men avtok med økende bestandsstørrelse av villaks. At antall/andel rømt opp- drettslaks i et vassdrag har en sammenheng med nærhet til og omfanget av oppdrett sammenfaller også med tidligere analyser (Fiske mfl. 2006) og er også dokumentert i Canada (Keyser mfl. 2018).

Høy vannføring (og stor laksebestand) ansees å være viktig fordi det tiltrekker rømt oppdrettslaks (Mahlum mfl. 2020).

Hvor stor gytesuksess voksen rømt oppdrettslaks har på gyteplassene er avhengig av hvor mange ville konkurrenter de har. Rømt oppdrettslaks har generelt sett en lavere gytesuksess enn villaks (Fle- ming mfl. 1996, 2000), og et gitt innslag av rømt oppdrettslaks på gyteplassene vil derfor ikke auto- matisk føre til en tilsvarende prosentvis genetisk innkryssing. Det er derimot grunn til å tro at opp- drettslaksens gytesuksess vil variere i tid og rom, avhengig av blant annet hvor lenge den har vært i havet (Fleming mfl. 1996, 1997) og konkurransen den møter på gyteplassen med vill fisk (Glover mfl. 2012). Derfor vil også genetisk innkryssing kunne variere i tid og mellom bestander i ulike vassdrag. Likevel er det dokumentert en viss sammenheng mellom observert andel rømt oppdrettslaks og be- regnet genetisk innkryssing på vassdragsnivå. I et arbeid med 20 vassdrag, fant Glover mfl. (2013) en sammenheng mellom beregnet forekomst av rømt oppdrettslaks over tid og beregnet innkryssing. De fant at 47 % av variansen i genetisk innkryssing ble forklart av andel rømt oppdrettslaks observert (R² = 0,47). Dette ble bekreftet i en mer omfattende analyse av det samme datagrunnlaget av Heino mfl. (2015) som også tok hensyn til bestandsstørrelse (R² = 0,51).

---

I 2016 publiserte Karlsson mfl. (2016) et arbeid som viste at forekomst av rømt oppdrettslaks i perioden 1989–2012 (gjennomsnittlig årsprosent, etter Diserud mfl. 2013) forklarte 24 % av variansen i genetisk innkryssing i 77 undersøkte vassdrag. Da forfatterne utførte analysen på et regionalt nivå, økte forklaringsstyrken til 56 %. Oppsummert viser disse analysene at selv om det er en sammenheng mellom andel rømt oppdrettslaks i bestanden og genetisk innkryssing (figur 3.5), så er det også andre faktorer i elven som har betydning. En tydelig sammenheng mellom forekomst av rømt laks og nivå av innkryssing ble også bekreftet i studien til Diserud mfl. (2022), som til dags dato er den mest omfattende analysen gjort på dette området. Som nevnt over ble en rekke biologiske, fysiske og menneskeskapte påvirkninger undersøkt (se Diserud mfl. 2022 for mer detaljer), og på et overordnet nivå er grad av genetisk innkryssing i hovedsak styrt av andel rømt laks observert i vassdraget. På elvenivå vil likevel fysiske hindringer i elvemunningen kunne føre til at nivå av innkryssing er lavere enn forventet, fordi den rømte laksen ikke klarer ta seg fram til egnede gyteområder. De nordlige bestandene som er mer i slekt med laksen på Kolahalvøya i Russland enn med resten av den norske laksen, og dermed mindre i slekt med oppdrettslaksen, er mer motstandsdyktig mot innkryssing enn laks fra de sørlige bestandene (men viser også større endringer i livshistorie etter innkryssing; Bolstad mfl. 2017). Bestandene i overgangssonen mellom disse to fylogenetiske gruppene er ekstra sårbar for innkryssing.

---

3.4.5 - Villaksens bestandsstatus

Antall gytelaks (kilo hunnlaks) som trengs for å utnytte elvens produksjonspotensial kalles gytebestandsmål (Hindar mfl. 2007). Bestander som både når gytebestandsmålet og har et høyt produksjonspotensial er trolig mer robuste mot innkryssing av rømt oppdrettslaks enn bestander som har lite produksjonspotensial og/eller som ikke når gytebestandsmålet.

Oppnåelse av gytebestandsmål og høstingspotensial til bestandene beregnes årlig av Vitenskapelig råd for lakseforvaltning (VRL), og brukes her som en indikator for villaksbestandens robusthet for ny innkryssing av rømt oppdrettslaks. I «Kvalitetsnorm for ville bestander av laks (Salmo salar)», del-norm gytebestandsmål og høstingspotensial, blir bestandene av VRL delt inn i kategoriene: «svært god», «god», «moderat», «dårlig» og «svær dårlig» kvalitet (Anon. 2019b).

Dersom bestandene når sine gytebestandsmål, har de mange nok ville gytelaks på gyteplassene til å kunne utnytte elvas produksjonspotensial. Konkurransen på gyteplassen blir enda sterkere dersom flere villaks enn gytebestandsmålet er til stede på gyteplassen. Bestander med høyt høstingspotensial (vesentlig flere voksenlaks kommer tilbake enn det som er nødvendig for å nå gytebestandsmålet) har også større sannsynlighet for å nå gytebestandsmålet i årene som kommer, selv om overlevelsen i havet skulle bli redusert. Konkurransen mellom ungfiskene i elven vil også være større hvis det er mange fisk som gyter i vassdraget, og avkom av rømt oppdrettslaks vil gjøre det relativt sett dårligere hvis det er mange ville ungfisk å konkurrere med (Skaala mfl. 2012). Det antas derfor at bestander som både når gytebestandsmålet og har et høyt produksjonspotensial (overgår gytebestandsmålet) er mer robuste mot innkryssing av rømt oppdrettslaks enn bestander som har lite produksjonspotensial og/eller som ikke når gytebestandsmålet.

I risikovurderingen er vurderingen av villaksens bestandsstatus i produksjonsområdene basert på beregninger av måloppnåelse for gytebestandsmål og høstingspotensial (Anon. 2017b, 2018b og 2019b, 2020, 2021) for den enkelte villaksbestand i perioden 2016–2020 (tabell 3.4).

---

Tabell 3.4 Villaksens bestandsstatus for produksjonsområde 1-13.

Produksjonsområde	Antall laksevassdrag	Antall elver undersøkt	Prosent gytebestandsmål evaluert	Gjennomsnittlig gytebestandsmåloppnåelse i prosent - uveid	Gjennomsnittlig høstingspotensiale (som prosent av normalt høstingspotensiale for området) - uveid	Gytebestandsmål og høstingspotensiale - uveid	Gjennomsnittlig gytebestandsmåloppnåelse i prosent - veid	Gjennomsnittlig høstingspotensiale (som prosent av normalt høstingspotensiale for området) - veid	Gytebestandsmål og høstingspotensiale - veid
1 - Svenskegrensen til Jæren	40	21	85	98	87	God	99	86	God
2 - Ryfylke	22	14	94	100	106	Svært god	99	98	Svært god
3 - Karmøy til Sotra	18	7	69	88	49	Svært dårlig	93	71	Moderat
4 - Norhordland til Stadt	43	28	80	93	82	God	86	54	Svært dårlig
5 - Stadt til Hustadvika	46	23	55	89	80	Moderat	88	75	Dårlig
6 - Nordmøre og Sør-Trøndelag	76	21	84	94	77	Moderat	93	63	Moderat
7 - Nord-Trøndelag med Bindal	24	11	95	89	72	Dårlig	94	88	God
8 - Helgeland til Bodø	30	6	33	95	65	Moderat	93	51	Dårlig
9 - Vestfjorden og Vesterålen	57	14	62	96	68	Moderat	95	69	Moderat
10 - Andøya til Senja	26	14	92	93	76	Moderat	96	86	God
11 - Kvaløya til Loppa	20	8	63	89	73	Dårlig	78	40	Svært dårlig
12 - Vest-Finnmark	26	9	95	97	95	Svært god	98	103	Svært god
13 - Øst-Finnmark	20	15	96	97	97	Svært god	81	68	Dårlig

Kilde: Vitenskapsrådet for lakseforvaltnings vurderinger av enkeltbestander. https://vitenskapsradet.no/VurderingAvEnkeltbestander/#/map

---

3.4.5.1 - Vill­ak­sens ge­ne­tis­ke sta­tus

Rømt oppdrettslaks og deres avkom har antakeligvis større suksess i konkurranse med innkryssede individer enn med ikke-innkrysset villaks. Det er derfor sannsynlig at høy innkryssing av oppdrettslaks i bestandene vil gjøre dem mindre robuste for innkryssing av rømt oppdrettslaks i framtiden enn be- stander som har liten grad av innkryssing.

NINA og Havforskningsinstituttet har i samarbeid produsert et omfattende sett med estimater for tidligere genetisk innkryssing av rømt oppdrettslaks i 239 vassdrag, hvorav 227 er klassifisert som laksbestander av VRL (Diserud mfl. 2020), som representerer om lag 94 % av villaksressursene i Norge (beregnet som andel av det totale gytebestandsmålet). Resultatene viser at oppdrettslaks er krysset inn i et stort antall elver: store genetiske forandringer er påvist i 68 vassdrag (> 10 % endring), moderate genetiske forandringer er påvist i 22 vassdrag (4-10 % endring), svake genetiske forandrin- ger er indikert i 69 vassdrag (1-4 % endring) og ingen genetiske forandringer er observert i 80 vass- drag (< 1 % endring) (figur 3.6). Dette viser at genetisk innkryssing forekommer i en stor del av elvene i Norge da 2/3 deler av bestandene er plassert i kategoriene svake genetisk forandringer indikert til store genetisk forandringer dokumentert.

Det er utarbeidet kvalitative og kvantitative kriterier for hver av de fire tilstandsklassene, og i alt er det undersøkt om lag 52 000 villaks for å beskrive genetisk innkryssing i ville laksebestander. Beskrivelsen av genetisk status utgjør delnorm genetisk integritet til «Kvalitetsnorm for ville bestander av laks (Salmo salar)» og første statusrapport ble publisert for 125 elver i 2016 (Diserud mfl. 2016).

Over tid vil innkryssing av rømt oppdrettslaks kunne forandre egenskapene til de ville laksebestandene, redusere antall villaks som produseres og svekke bestandenes evne til å tilpasse seg endringer i miljøet. Innkryssing av rømt oppdrettslaks vil derfor kunne svekke bestandene og gjøre dem mindre robuste mot framtidig innkryssing av rømt oppdrettslaks. I risikovurderingen blir den genetiske påvirkningen av rømt oppdrettslaks på ville laksebestander oppsummert per produksjonsområde (tabell 3.5).

---

Tabell 3.5 Villaksens genetiske status i produksjonsområde 1-13. Grønn, gul, oransje og rød refererer til de fire kategoriene fra Diserud mfl. 2020 for klassifisering av elver med hensyn til genetisk integritet.

							Grønn			Gul			Oransje			Rød
Produksjonsområde	Antall lakse-vassdrag	Antall vurderte	Laksevassdrag vurdert (%)	Samlet gyte-bestandsmål (kg hunnfisk)	Gyte-bestandsmål vurderte (kg)	Gytebestandsmål vurdert (%)	Antall	Andel	Gyte-bestandsmål vektet	Antall	Andel	Gyte- bestandsmål vektet	Antall	Andel	Gyte-bestandsmål vektet	Antall	Andel	Gyte-bestandsmål vektet	Genetisk innkryssing	Genetisk innkryssing - GBM veid
1 - Svenskegrensen til Jæren	40	24	60	49,686	47,981	97	16	0.67	0.58	4	0.17	0.06	3	0.13	0.33	1	0.04	0.04	0.02	0.02
2 - Ryfylke	22	16	73	9,006	8,714	97	8	0.50	0.676	6	0.375	0.219	0	0.00	0.00	2	0.13	0.10	0.03	0.01
3 - Karmøy til Sotra	18	12	67	3,666	3,621	99	1	0.08	0.12	0	0.00	0.00	1	0.08	0.12	10	0.83	0.76	0.16	0.15
4 - Norhordland til Stadt	43	33	77	21,104	19,771	94	4	0.12	0.09	11	0.33	0.16	3	0.09	0.39	15	0.45	0.35	0.09	0.07
5 - Stadt til Hustadvika	46	27	59	17,760	15,256	86	8	0.30	0.16	12	0.44	0.22	1	0.04	0.05	6	0.22	0.57	0.06	0.12
6 - Nordmøre og Sør-Trøndelag	76	29	38	87,002	83,820	96	7	0.24	0.39	12	0.41	0.51	1	0.03	0.06	9	0.31	0.04	0.07	0.02
7 - Nord-Trøndelag med Bindal	24	6	25	27,215	25,120	92	3	0.50	0.19	1	0.17	0.04	1	0.17	0.74	1	0.17	0.03	0.05	0.04
8 - Helgeland til Bodø	30	11	37	18,303	14,763	81	3	0.27	0.02	3	0.27	0.18	0	0.00	0.00	5	0.45	0.80	0.10	0.12
9 - Vestfjorden og Vesterålen	57	20	35	6,192	3,838	62	16	0.80	0.74	1	0.05	0.04	1	0.05	0.03	2	0.10	0.19	0.02	0.03
10 - Andøya til Senja	26	15	58	12,434	11,476	92	4	0.27	0.12	4	0.27	0.15	2	0.13	0.04	5	0.33	0.69	0.08	0.08
11 - Kvaløya til Loppa	20	9	45	8,550	7,523	88	1	0.11	0.49	1	0.11	0.06	1	0.11	0.02	6	0.67	0.43	0.22	0.16
12 - Vest-Finnmark	26	9	35	26,426	25,168	95	1	0.11	0.11	4	0.44	0.81	1	0.11	0.00	3	0.33	0.07	0.07	0.03
13 - Øst-Finnmark	20	16	80	75,305	74,902	99	3	0.19	0.82	6	0.38	0.07	6	0.38	0.11	1	0.06	0.00	0.04	0.01
Sum	448	227	51	362,649	341,953	94	75	0.33		65	0.28		21	0.09		66	0.29

Kilde: Diserud mfl. 2020. Genetisk påvirkning av rømt oppdrettslaks på ville laksebestander – oppdatert status 2020. NINA Rapport 1926. Norsk institutt for naturforskning.

---

Så langt er det beregnet innkryssingsnivå av rømt oppdrettslaks i 227 laksebestander i Norge (Diserud mfl. 2020). I tillegg er det undersøkt og dokumentert forekomster av laksunger med slektskap til oppdrettslaks i en rekke mindre vassdrag/sidebekker (Diserud mlf 2020; Pulg mfl. 2021). Det er også dokumentert at norsk oppdrettslaks har krysset seg inn i svenske bestander (Palm mfl. 2021).

Tilsvarende estimater fra andre land med lakseoppdrett foreligger fra Canada (Sylvester 2018, 2019; Wringe 2018) og Skottland (Gilbey mfl. 2021). I Skottland er genetisk integritet til ungfisk fra 237 lokaliteter nylig klassifisert, og tegn på innkryssing av rømt oppdrettslaks ble dokumentert i laks fra 23% av lokalitetene. Tegn på innkryssing av rømt oppdrettslaks var konsentrert rundt områder med oppdrettsanlegg i sjø og ferskvannanlegg tilknyttet smoltproduksjon, mens det utenfor disse områdene var få tegn til innkryssing av rømt oppdrettslaks (Gilbey mfl. 2021).

3.5 - Takk

Takk til Mikko Heino, Geir Bolstad og Terje Svåsand for bidrag til tidligere versjoner av denne kunnskapsstatusen.

3.6 - Referanser

Abrantes KG, Lyle JM, Nichols PD, Semmens JM. 2011. Do exotic salmonids feed on native fauna after escaping from aquaculture cages in Tasmania, Australia? Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 68, 1539–51.

Andersen LB, Grefsrud ES, Svåsand T, Sandlund N. 2022. Risk understanding and risk acknowledgement: a new approach to environmental risk assessment in marine aquaculture. ICES Journal of Marine Science, 0: 1-10

Anon. 2015a. Rømt oppdrettslaks i vassdrag i 2014 - rapport fra det nasjonale overvåkingsprogrammet. Fisken og havet, særnr. 2b–2015.

Anon. 2016a. Rømt oppdrettslaks i vassdrag i 2015 - rapport fra det nasjonale overvåkingsprogrammet. Fisken og havet, særnr. 2b–2016.

Anon. 2017a. Rømt oppdrettslaks i vassdrag i 2016 - rapport fra det nasjonale overvåkingsprogrammet. Fisken og havet, særnr. 2b–2017.

Anon. 2018. Rømt oppdrettslaks i vassdrag i 2017 - rapport fra det nasjonale overvåkingsprogrammet. Fisken og havet, særnr. 2–2018.

Anon. 2019a. Rømt oppdrettslaks i vassdrag i 2018 - rapport fra det nasjonale overvåkingsprogrammet. Fisken og havet, nr. 2019–4.

Anon. 2017b. Status for norske laksebestander i 2017. Rapport fra Vitenskapelig råd for lakseforvaltning nr. 10.

Anon. 2018b. Status for norske laksebestander i 2018. Rapport fra Vitenskapelig råd for lakseforvaltning nr. 11.

Anon. 2019b. Status for norske laksebestander i 2019. Rapport fra Vitenskapelig råd for lakseforvaltning nr. 12.

Anon. 2020. Status for norske laksebestander i 2020. Rapport fra Vitenskapelig råd for lakseforvaltning nr. 15.

Anon. 2021. Status for norske laksebestander i 2021. Rapport fra Vitenskapelig råd for lakseforvaltning nr. 16.

Araki H, Schmid C. 2010. Is hatchery stocking a help or harm? Evidence, limitations and future directions in ecological and genetic surveys. Aquaculture, 38 (Supp. 1): 2–11.

Aronsen mfl. 2020. Rømt oppdrettslaks i vassdrag i 2019 - rapport fra det nasjonale overvåkingsprogrammet. Fisken og havet, nr. 2020–3.

Artsdatabanken. 2021. Norsk rødliste for arter 2021. Laks Salmo salar Linnaues, 1758. https://artsdatabanken.no/lister/rodlisteforarter/2021/8149

Besnier F, Glover KA, Skaala Ø. 2011. Investigating genetic changes in wild populations: modelling gene-flow from farm escapees. Aquaculture Environment Interactions 2: 75–86.

Besnier F, Glover KA, Lien S, Kent M, Hansen MM, Shen X, Skaala Ø. 2015. Identification of quantitative genetic components of fitness variation in farmed, hybrid and native salmon in the wild. Heredity 00:1-9.

Besnier F, Solberg MF, Harvey AC, Carvalho GR, Bekkevold D, Taylor MI, Creer S, Nielsen EE, Skaala Ø, Ayllon F, Dahle G & Glover KA. 2020. Epistatic regulation of growth in Atlantic salmon revealed: a QTL study performed on the domesticated-wild interface. BMC Genetics 21.

Besnier F, Ayllon F, Skaala Ø, Solberg MF, Fjeldheim PT, Anderson A, Knutar S, Glover KA. 2022. Introgression of domesticated salmon changes life history and phenology of a wild salmon population. Evolutionary Applications.

Bertolotti AC, Layer RM, Gundappa MK, Gallagher MD, Pehlivanoglu E, Nome T, Robledo D, Kent MP, Røsæg LL, Holen MM, Mulugeta TD, Ashton TJ, Hindar K, Sægrov H, Florø-Larsen B, Erkinaro J, Primmer CR, Bernatchez L, Martin SAM, Johnston IA, Sandve SR, Lien S, Macqueen DJ. 2020. The structural variation landscape in 492 Atlantic salmon genomes. Nature Communications 11:5176.

Bicskei B, Bron J, Glover KA, Taggart J B. 2014. A comparison of gene transcription profiles of domesticated and wild Atlantic salmon (Salmo salar L.) at different life stages, reared under con- trolled conditions. BMC Genomics 15:884.

Bicskei B, Taggart JB, Glover KA, Bron JE. 2016. Comparing the transcriptomes of embryos from domesticated and wild Atlantic salmon (Salmo salar L.) stocks and examining factors that influence heritability of gene expression. Genetics Selection Evolution, 48(1):1-16.

Bolstad GH, Hindar K, Robertsen G, Jonsson B, Sægrov H, Diserud OH, Fiske P, Jensen AJ, Urdal K, Næsje TF. 2017. Gene flow from domesticated escapees alters the life history of wild Atlantic salmon. Nature Ecology & Evolution, 1: 0124.

Bolstad GH, Karlsson S, Hagen I, Fiske P, Urdal K, Sægrov H, Florø-Larsen B, Sollien VP, Østborg G, Diserud OH, Jensen A, Hindar K. 2021. "Introgression from farmed escapees affects the full life cycle of wild Atlantic salmon." Science Advances 7(52).

Bourke EA, Coughlan J, Jansson H, Galvin P, Cross TF. 1997. Allozyme variation in populations of Atlantic salmon located throughout Europe: diversity that could be compromised by introductions of reared fish. ICES Journal of Marine Science 54: 974–985.

Bourret V, Kent MP, Primmer CR, Vasemägi A, Karlsson S, Hindar K, McGinnity P, Verspoor E, Bernatchez L, Lien S. 2013. SNP-array reveals genome-wide patterns of geographical and potential adaptive divergence across the natural range of Atlantic salmon (Salmo salar). Molecular Ecology 22: 532–551.

Bradbury IR, Duffy S, Lehnert SJ, Johannsson R, Fridriksson JH, Castellani M. Burgetz I, Sylvester E, Messmer A, Layton K, Kelly N, Dempson JB & Fleming I.A. 2020a. Model-based evaluation of the ge- netic impacts of farm-escaped Atlantic salmon on wild populations. Aquaculture Environment Interactions 12, 45–59.

Bradbury IR, Burgetz I, Coulson MW, Verspoor E, Gilbey J, Lehnert SJ, Kess T, Cross T, Vasemagi A, Solberg MF, Fleming I, McGinnity P. 2020b. Beyond hybridization: the genetic impacts of non- reproductive ecological interactions of salmon aquaculture on wild populations. Aquaculture Environment Interactions 12: 429-445.

Castellani M, Heino M, Gilbey J, Araki H, Svåsand T, Glover KA. 2015. IBSEM: An individual-based At- lantic salmon population model. PLOS One 10(9): e0138444.

Castellani M, Heino M, Gilbey J, Araki H, Svåsand T & Glover K. 2018. Modeling fitness changes in wild Atlantic salmon populations faced by spawning intrusion of domesticated escapees. Evolutionary Ap- plications, 1–16.

Chittenden CM, Rikardsen AH, Skilbrei OT, Davidsen JG, Halttunen E, Skardhamar J, McKinley RS. 2011. An effective method for the recapture of escaped farmed salmon. Aquaculture Environ Interact 2011, 1(3):215-224.

Clifford SL, McGinnity P, Ferguson A. 1998a. Genetic changes in Atlantic salmon (Salmo salar) populations of northwest Irish rivers resulting from escapes of adult farm salmon. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 55: 358–363.

Clifford SL, McGinnity P, Ferguson A. 1998b. Genetic changes in an Atlantic salmon population re- sulting from escaped juvenile farm salmon. Journal of Fish Biology 52: 118–127.

Cross TF, Challanain DN. 1991. Genetic characterisation of Atlantic salmon (Salmo salar) lines farmed in Ireland. Aquaculture 98: 209–216.

Crowley SE, Bradbury I, Messmer A, Duffy SJ, Islam SS, Fleming IA. 2020. Common-garden comparison of relative survival and fitness-related traits of wild, farm, and hybrid Atlantic salmon Salmo salar parr in nature. Aquaculture Environment Interactions 14: 35-52.

Crozier WW. 1993. Evidence of genetic interaction between escaped farmed salmon and wild Atlantic salmon (Salmo salar L) in a Northern Irish river. Aquaculture 113(1-2):19-29.

Crozier WW. 2000. Escaped farmed salmon, Salmo salar L., in the Glenarm River, Northern Ireland: genetic status of the wild population 7 years on. Fisheries Management and Ecology, 7: 437–446.

Cucherousset J, Sundt-Hansen LE, Buoro M, Závorka L, Lassus R, Bækkelie KAE, Fleming IA, Björnsson BT, Johnsson JI, Hindar K. 2021. Growth-enhanced salmon modify stream ecosystem functioning.

Journal of Fish Biology, 99: 1978- 1989.

Darwish TL, Hutchings JA. 2009. Genetic variability in reaction norms between farmed and wild backcrosses of Atlantic salmon (Salmo salar). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 66: 83–90.

Debes PV, Hutchings JA. 2014. Effects of domestication on parr maturity, growth, and vulnerability to predation in Atlantic salmon. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 71, 1371–84.

Debes PV, Solberg MF, Matre IHm Dyrhovden L, Glover KA. 2021. Genetic variation for upper thermal tolerance diminishes within and between populations with increasing acclimation temperature in Atlantic salmon. Heredity 127(5): 455-466.

Diserud OH, Fiske P, Hindar K. 2013. Forslag til kategorisering av laksebestander som er påvirket av rømt oppdrettslaks – Oppdatering for perioden 1989–2012. – NINA Rapport 976. 22 s.

Diserud OH, Hindar K, Karlsson S, Glover K, Skaala Ø. 2016. Genetisk påvirkning av rømt oppdrettslaks på ville laksebestander. Vedlegg Notat NINA/HI, s. 53–85 i Anon. 2016. Klassifisering av 104 laksebe- stander etter kvalitetsnorm for villaks. Temarapport nr. 4. Vitenskapelig råd for lakseforvaltning.

Diserud, OH, Hindar, K, Karlsson, S, Glover, KA, Skaala, Ø. 2017. Genetisk påvirkning av rømt oppdrettslaks på ville laksebestander – status 2017. NINA Rapport 1337. 55 s.

Diserud OH, Fiske P, Sægrov H, Urdal K, Aronsen T, Lo H, Barlaup BT, Niemela E, Orell P, Erkinaro J, Lund RA, Økland F, Østborg GM, Hansen LP, Hindar K. 2019a Frequency of escapees in Norwegian ri- vers 1989–2013. Ices Journal of Marine Science 76, 1140–50.

Diserud OH, Hindar K, Karlsson S, Glover KA, Skaala Ø. 2019b. Genetisk påvirkning av rømt oppdrettslaks på ville laksebestander – oppdatert status 2019. NINA Rapport 1659. 72 s.

Diserud OH, Hindar K, Karlsson S, Glover KA, Skaala Ø. 2020. Genetisk påvirkning av rømt oppdrettslaks på ville laksebestander – oppdatert status 2020. NINA Rapport 1926. Norsk institutt for naturforskning. ISBN: 978-82-426-4702-3

Diserud OH, Fiske P, Karlsson S, Glover KA, Næsje T, Aronsen T, Bakke G, Barlaup BT, Erikanõ J, Florø- Larsen B, Foldvik A, Heino M, Kanstad- Hanssen Ø, Lo H, Lund RA, Muladal R, Niemelã E, Økland F, Østborg GM, Otterå H, Skaala Ø, Skoglund H, Solberg MF, Sollien VP, Sægrov H, Urdal K,Wennevik V, Hindar K. 2022. Natural and anthropogenic drivers of escaped farmed salmon occurrence and introgression into wild Norwegian Atlantic salmon populations. ICES Journal of Marine Science, akseptert for publisering.

Einum S, Fleming IA. 1997. Genetic divergence and interactions in the wild among native, farmed and hybrid Atlantic salmon. Journal of Fish Biology 50: 634–651.

Ferguson A, McGinnity P, Baker N, Cotter D, Hynes R, O’Hara B, O’Maoileidigh N, Prodöhl P, Rogan G. 2002. A two-generation experiment comparing the fitness and life-history traits of native, ranched, non-native, farmed, and hybrid Atlantic salmon under natural conditions. ICES CM 2002/T:04.

Fiske P, Lund, R A, Hansen, LP. 2006. Relationships between the frequency of farmed Atlantic salmon, Salmo salar L., in wild salmon populations and fish farming activity in Norway 1989–2004. ICES J Mar Sci 63: 1182–1189.

Fiske P, Diserud,OH, Robertsen G, Foldvik A, Skilbrei OT, Heino M, Helland IP, Hindar K. 2013. Midtveisvurdering av nasjonale laksevassdrag og nasjonale laksefjorder. Rømt oppdrettslaks og be- standsstatus. NINA Minirapport, 470: 1–24.

Fiske P. 2013. Overvåking av rømt oppdrettslaks i elv om høsten 2010–2012. NINA Rapport 989.

Fiske P, Aronsen T, Hindar K. 2014. Overvåking av rømt oppdrettslaks i elver om høsten 2013. NINA rapport 1063. 44 s.

Fjelldal PG, Glover KA, Skaala Ø, Imsland A, Hansen TJ. 2009. Vertebral body mineralization and de- formities in cultured Atlantic salmon (Salmo salar L.): Effects of genetics and off-season smolt pro- duction. Aquaculture 296: 36–44.

Fleming IA, Jonsson B, Gross MR, Lamberg A. 1996. An experimental study of the reproductive behaviour and success of farmed and wild Atlantic salmon (Salmo salar). J Appl Ecol 33:893–905.

Fleming IA, Lamberg A, Jonsson B. 1997. Effects of early experience on the reproductive performance of Atlantic salmon. Behav Ecol 8:470–480.

Fleming IA, Einum S. 1997. Experimental tests of genetic divergence of farmed from wild Atlantic salmon due to domestication. ICES Journal of Marine Science 54: 1051–1063.

Fleming I, Hindar K, Mjølnerød IB, Jonsson B, Balstad T, Lamberg A. 2000. Lifetime success and interactions of farm salmon invading a native population. Proceedings of the Royal Society of London B. 267: 1517–1523.

Fleming IA, Agustsson T, Finstad B, Johnsson JI, Björnsson BTh. 2002. Effects of domestication on growth physiology and endocrinology of Atlantic salmon (Salmo salar). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 59:1323-1330.

Forskrift om fellesansvar for utfisking mv. av rømt oppdrettsfisk. 2015. Lovdata: FOR-2015-02-05-89. Hentet fra: https://lovdata.no/dokument/SF/forskrift/2015-02-05-89.

Fraser DJ, Weir LK, Bernatchez L, Hansen MM, Taylor EB. 2011. Extent and scale of local adaptation in salmonid fishes: review and meta-analysis. Heredity 106: 404–420.

Fraser DJ, Houde ALS, Debes PV, O’Reilly P, Eddington JD, Hutchings JA. 2010. Consequences of farmed-wild hybridization across divergent wild populations and multiple traits in salmon. Ecological Applications 20: 935–953.

Gilbey J, Sampayo J, Cauwelier E, Malcolm I, Millidine K, Jackson F, Morris DJ. 2021. A national assessment of the influence of farmed salmon escapes on the genetic integrity of wild Scottish Atlantic salmon populations Scottish Marine and Freshwater Science Vol 12 No 12

Gjedrem T, Gjøen HM, Gjerde B.1991. Genetic origin of Norwegian farmed salmon. Aquaculture 98: 41–50.

Gjedrem T. 2010. The first family-based breeding program in aquaculture. Reviews in Aquaculture 2, 2–15.

Gjøen HM, Bentsen HB. 1997. Past, present, and future of genetic improvement in salmon aquaculture. ICES Journal of Marine Science 54: 1009–1014.

Glover KA, Skaala, Ø. 2006. Temporal stability of sea louse Lepeophtheirus salmonis Krøyer populations on Atlantic salmon Salmo salar L. of wild, farm and hybrid parentage. Journal of Fish Biol- ogy 68: 1795–1807.

Glover KA, Skar C, Christie KE, Glette J, Rudra H, Skaala Ø. 2006a. Size-dependent susceptibility to in- fectious salmon anemia virus (ISAV) in Atlantic salmon (Salmo salar L.) of farm, hybrid and wild par- entage. Aquaculture 254: 82–91.

Glover KA, Bergh Ø, Rudra H, Skaala, Ø. 2006b. Juvenile growth and susceptibility to Aeromonas salmonicida subsp. salmonicida in Atlantic salmon (Salmo salar L.) of farmed, hybrid, and wild parent- age. Aquaculture 254: 72–81.

Glover KA, Otterå H, Olsen RE, Slinde E, Taranger GL, Skaala Ø. 2009. A comparison of farmed, wild and hybrid Atlantic salmon (Salmo salar L.) reared under farming conditions. Aquaculture 286: 203– 210.

Glover KA. 2010. Forensic identification of farmed escapees: a review of the Norwegian experience. Aquaculture Environment Interactions 1: 1–10.

Glover KA, Quintela, M, Wennevik V, Besnier F, Sørvik AGE, Skaala Ø. 2012. Three decades of farmed escapees in the wild: A spatio- temporal analysis of Atlantic salmon population genetic structure throughout Norway. PloS One 7: e43129.

Glover KA, Pertoldi C, Besnier F, Wennevik V, Kent M, Skaala Ø. 2013. Atlantic salmon populations invaded by farmed escapees: quantifying genetic introgression with a Bayesian approach and SNPs. BMC Genetics, 14.

Glover KA, Solberg MF, McGinnity P, Hindar K, Verspoor E, Coulson MW, Hansen MM, Araki H, Skaala Ø, Svåsand T. 2017. Half a century of genetic interaction between farmed and wild Atlantic salmon: Status of knowledge and unanswered questions. Fish and Fisheries 1–38.

Glover KA, Urdal K, Næsje T, Skoglund H, Florø-Larsen B, Otterå H, Fiske P, Heino M, Aronsen T, Sægrov H, Diserud O, Barlaup BT, Hindar K, Bakke G, Solberg I, Lo H, Karlsson S, Skaala Ø, Lamberg A, Kanstad-Hanssen Ø, Muladal R, Skilbrei OT & Wennevik V. 2019. Domesticated escapees on the run: the second-generation monitoring program reports the numbers and proportions of farmed Atlantic salmon in >200 rivers annually Ices Journal of Marine Science 76, 1151–61.

Glover KA, Wennevik V, Hindar K. Skaala Ø, Fiske P, Solberg MF, Diserud OH, Svåsand T, Karlsson S, Andersen L.B, Grefsrud ES. 2020. The future looks like the past: Introgression of domesticated Atlan- tic salmon escapees in a risk assessment framework. Fish and Fisheries, akseptert.

Grefsrud ES, Svåsand T, Glover KA, Husa V, Kupka-Hansen P, Samuelsen OB, Sandlund N, Stien LH. 2019. Risikorapport norsk fiskeoppdrett 2019. Fisken og Havet 2019–5.

Grefsrud ES, Svåsand T, Glover KA, Husa V, Kupka-Hansen P, Samuelsen OB, Sandlund N, Stien LH. 2021. Risikorapport norsk fiskeoppdrett 2021. Fisken og Havet 2019–5.

Hansen LP, Jacobsen JA, Lund RA. 1993. High numbers of farmed Atlantic salmon, Salmo salar L., ob- served on oceanic waters north of the Faroe Islands. Aquaculture and Fisheries Management 24: 777–781.

Hansen LP. 2006a. Migration and survival of farmed Atlantic salmon (Salmo salar L.) released from two Norwegian fish farms. ICES J Mar Sci 63, 1211–1217.

Hansen LP. 2006b. Vandring og spredning av rømt oppdrettslaks. NINA Rapport 162: 1–21.

Harvey A, Glover KA, Taylor MI, Creer S, Carvalho GR. 2016a. A common garden design reveals population-specific variability in potential impacts of hybridization between populations of farmed and wild Atlantic salmon, Salmo salar L. Evolutionary Applications 9, 435–49.

Harvey A, Juleff G, Carvalho G, Taylor M, Solberg MF, Dyrhovden L, Matre IH, Glover KA. 2016b. Does density influence relative growth performance of farm, wild and F1 hybrid Atlantic salmon in semi- natural and hatchery common garden conditions? Royal Society Open Science 3:16152.

Harvey A, Solberg MF, Troianou E, Carvalho GR, Taylor M, Creer S, Dyrhovden L, Matre IH, Glover KA. 2016c. Plasticity in growth of farmed and wild Atlantic salmon: is the increased growth rate of farmed salmon caused by evolutionary adaptations to the commercial diet? BMC Evolutionary Biolo- gy 16:264.

Harvey A, Solberg MF, Glover KA, Taylor MI, Creer S, Carvalho GR. 2016d. Plasticity in response to feed availability: Does feeding regime influence the relative growth performance of domesticated, wild and hybrid Atlantic salmon Salmo salar parr? Journal of Fish biology 89:3

Harvey AC, Glover KA, Wennevik V, Skaala Ø. 2020. Atlantic salmon and sea trout display synchronized smolt migration relative to linked environmental cues. Scientific reports 10: 3529.

Heino M, Svåsand T, Wennevik W, Glover KA. 2015. Genetic introgression of farmed salmon in native populations: quantifying the relative influence of population size and frequency of escapees.

Aquaculture Environment Interactions 6: 185–190.

Hindar K, Ryman N, Utter F. 1991. Genetic effects of cultured fish on natural fish populations. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 48: 945–57.

Hindar K, Fleming IA, McGinnity P, Diserud O. 2006. Genetic and ecological effects of salmon farming on wild salmon: modelling from experimental results. ICES J. Marine Sci. 63: 1234–1247.

Hindar K, Diserud OH, Fiske P, Forseth T, Jensen A J, Ugedal O, Jonsson N, Sloreid S.-E, Arnekleiv JV, Saltveit SJ, Sægrov H, Sættem LM. 2007. Gytebestandsmål for laksebestander i Norge. NINA Rapport

226. 78 s.

Hindar K, Diserud OH, Fiske P, Karlsson S, Bolstad GH, Foldvik A, Wennevik V, Bremset G og Rosten C. 2018. Evaluering av nasjonale laksevassdrag og nasjonale laksefjorder: Rømt oppdrettslaks, genetisk innkryssing og bestandsstatus. NINA Rapport 1461. Norsk institutt for naturforskning.

Houde ALS, Fraser DJ, Hutchings JA. 2010. Reduced anti-predator responses in multigenerational hy- brids of farmed and wild Atlantic salmon (Salmo salar L.). Conservation Genetics 11: 785–794.

Houston RD, Haley CS, Hamilton A. 2008 Major quantitative trait loci affect resistance to infectious pancreatic necrosis in Atlantic salmon (Salmo salar). Genetics 178: 1109–1115.

Hutchings JA. 1991. The threat of extinction to native populations experiencing spawning intrusions by cultured Atlantic salmon. Aquaculture, 98: 119–132.

ICES. 2016. Report of the Workshop to address the NASCO request for advice on possible effects of salmonid aquaculture on wild Atlantic salmon populations in the North Atlantic (WKCULEF), 1–3 March, Copenhagen, Denmark. ICES CM 2016/ACOM 42: 44 pp.

Islam SS, Wringe BF, Bøe K, Bradbury IR, Fleming IA. 2021. Early-life fitness trait variation among divergent European and North American farmed and Newfoundland wild Atlantic salmon populations. Aquaculture Environment Interactions 13: 323-337.

Islam SS, Xue Xm Cabarello-Solares A, Bradbury IR, Rise M, Fleming IA. 2021. Distinct early life stage gene expression effects of hybridization among European and North American farmed and wild Atlantic salmon populations. Molecular Ecology.

Jacobsen JA, Hansen LP. 2001. Feeding habits of wild and escaped farmed Atlantic salmon, Salmo sa- lar L., in the Northeast Atlantic. Ices Journal of Marine Science 58, 916–33.

Jensen AJ, Karlsson S, Fiske P, Hansen LP, Hindar K, Østborg G. 2013. Escaped farmed Atlantic salmon in the Arctic Ocean. Aquaculture Environment Interactions 3: 223–229.

Johnsson JI, Björnsson BTh. 1994. Growth hormone increases growth rate, appetite and dominance in juvenile rainbow trout, Oncorhynchus mykiss. Animal Behaviour 48: 177–186.

Johnsson JI, Petersson E, Jönsson E, Björnsson BTh, Järvi T. 1996. Domestication and growth hormone alter antipredator behaviour and growth patterns in juvenile brown trout. Salmo trutta. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 53: 1546–1554

Johnsson JI, Höjesjö J, Fleming IA. 2001. Behavioural and heart rate response to predation risk in wild and domesticated Atlantic salmon. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 58: 788–794.

Jonsson N, Jonsson B, Hansen LP. 1998. The relative role of density-dependent and densityindependent survival in the life cycle of Atlantic salmon Salmo salar. Journal of Animal Ecology 67: 751–762.

Jonsson B, Jonsson N, Hansen LP. 2003. Atlantic salmon straying from the River Imsa. Journal of Fish Biology 62: 641–657.

Jonsson B, Jonsson N. 2017. Maternal inheritance influences homing and growth of hybrid offspring between wild and farmed Atlantic salmon. Aquaculture Environment Interactions, 9:231-238.

Jönsson E, Johnsson JI, Björnsson BTh. 1996. Growth hormone increases predation exposure of rainbow trout. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 263: 647–651.

Jönsson E, Johnsson JI, Björnsson BTh. 1998. Growth hormone increases aggressive behavior in juvenile rainbow trout. Hormones and Behaviour 33: 9–15.

Jørgensen KM, Solberg MF, Besnier F, Thorsen A, Fjelldal PG, Skaala O, Malde K, Glover KA. 2018. Judging a salmon by its spots: environmental variation is the primary determinant of spot patterns in Salmo salar. Bmc Ecology 18.

Karlsson S, Moen T, Hindar K. 2010. Contrasting patterns of gene diversity between microsatellites and mitochondrial SNPs in farm and wild Atlantic salmon. Conservation Genetics 11: 571–582.

Karlsson S, Moen T, Lien S, Glover KA, Hindar K. 2011. Generic genetic differences between farmed and wild Atlantic salmon identified from a 7K SNP-chip. Molecular Ecology Resources 11: 247–253.

Karlsson S, Diserud OH, Moen T, Hindar K. 2014. A standardized method for quantifying unidirectional genetic introgression. Ecology and Evolution 4, 3256–63.

Karlsson S, Diserud O H, Fiske P, Hindar K. 2016. Widespread genetic introgression of escaped farmed Atlantic salmon in wild salmon populations. Ices Journal of Marine Science, 73: 2488–2498.

Keyser F, Wringe BF, Jeffery NW, Dempson JB, Duffy S & Bradbury IR. 2018. Predicting the impacts of escaped farmed Atlantic salmon on wild salmon populations. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1–7.

Koljonen M-L, Tähtinen J, Säisä M, Koskiniemi J. 2002. Maintenance of genetic diversity of Atlantic salmon (Salmo salar) by captive breeding programmes and the geographic distribution of microsatellite variation. Aquaculture 212: 69–9.

Liu YJ, Diserud OH, Hindar K, Skonhoft A. 2013. An ecological-economic model on the effects of interactions between escaped farmed and wild salmon (Salmo salar). Fish and Fisheries 14, 158–73.

Lura H, Sægrov H. 1991. Documentation of successful spawning of escaped farmed female Atlantic salmon, Salmo salar, in Norwegian rivers. Aquaculture 98: 151–159.

Lura H, Økland F. 1994. Content of synthetic astaxanthin in escaped farmed Atlantic salmon, Salmo salar L., ascending Norwegian rivers. Fisheries Management and Ecology, 1: 205–216.

Madhun AS, Karlsbakk E, Isachsen CH, Omdal LM, Sørvik AGE, Skaala Ø, Wennevik V, Glover KA. 2015. Potential disease interaction reinforced: Double-virus infected escaped farmed Atlantic salmon, Sal- mo salar L., recaptured in a nearby river. Journal of Fish Diseases 38: 209–219.

Mahlum S, Skoglund H, Wiers T, Norman ES, Barlaup BT, Wennevik V, Glover KA, Urdal K, Bakke G, Volsett KW. 2019. Swimming with the fishes: validating drift diving to identify farmed Atlantic salmon escapees in the wild. Aquaculture Environment Interactions 11: 417-427.

Mahlum S, Vollset KW, Barlaup BT, Skoglund H, Velle G. 2020. Salmon on the lam: Drivers of escape farmed fish abundance in rivers. Journal of Applied Ecology.

Martin-Smith KM, Armstrong JD, Johnsson JI, Björnsson BT. 2004. Growth hormone increases growth and dominance of wild juvenile Atlantic salmon with affecting space use. Journal of Fish Biology 65, Suppl. A: 156–172.

McGinnity P, Stone C, Taggart JB, Cooke DD, Cotter D, Hynes, R, McCamley C, CrossT, Ferguson A. 1997. Genetic impact of escaped farmed Atlantic salmon (Salmo salar L.) on native populations: use of DNA profiling to assess freshwater performance of wild, farmed, and hybrid progeny in a natural river environment. ICES Journal of Marine Science 54: 998–1008.

McGinnity P, Prodöhl P, Ferguson A, Hynes R, Ó Maoiléidigh N, Baker N, Cotter D, O’Hea B, Cooke D, Rogan G, Taggart J, Cross T. 2003. Fitness reduction and potential extinction of wild populations of Atlantic salmon, Salmo salar, as a result of interactions with escaped farm salmon. Proceedings of the Royal Society, London, Series B, 270: 2443–2450.

Mjølnerød IB, Refseth UH, Karlsen E, Balstad T, Jakobsen KS, Hindar K. 1997. Genetic differences between two wild and one farmed population of Atlantic salmon (Salmo salar) revealed by three classes of genetic markers. Hereditas 127: 239–248.

Moen T, Baranski M, Sonesson A K, Kjøglum S. 2009. Confirmation and fine-mapping of a major QTL for resistance to infectious pancreatic necrosis in Atlantic salmon (Salmo salar): population-level associations between markers and trait. BMC Genomics 10: 368.

Mork J. 1991. One-generation effects of farmed fish immigration on the genetic differentiation of wild Atlantic salmon in Norway. Aquaculture 98: 267–276.

Mork OI, Bjerkeng B, Rye M. 1999. Aggressive interactions in pure and mixed groups of juvenile farmed and hatchery-reared wild Atlantic salmon Salmo salar L. in relation to tank substrate.

Aquaculture Research 30: 571–578.

Normandeau E, Hutchings JA, Fraser DJ, Bernatchez L. 2009. Population-specific gene expression re- sponses to hybridization between farm and wild Atlantic salmon. Evolutionary Applications 2, 489– 503.

Norris AT, Bradley DG, Cunningham EP. 1999. Microsatellite genetic variation between and within farmed and wild Atlantic salmon (Salmo salar) populations. Aquaculture 180: 247–264.

Olsen RE, Skilbrei OT. 2010. Feeding preference of recaptured Atlantic salmon Salmo salar following simulated escape from fish pens during autumn. Aquaculture Environment Interactions 1, 167–74.

Ozerov M, Vähä J-P, Wennevik V, Svenning M-A, Vasemägi A, Diaz Fernandez R, Unneland L, Haapanen K, Niemelä E, Falkegård M, Prusov S, Lyzhov I, Rysakova K, Kalske T, Christiansen B. 2017. Com- prehensive microsatellite baseline for genetic stock identification of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in northernmost Europe. ICES Journal of Marine Science, 74(8): 2159–2169.

Palm S. Karlsson S, Diserud OH. 2021. Genetic evidence of farmed straying and introgression in Swedish wild salmon populations. Aquaculture Environment Interactions 13: 505-513.

Perriman B, Betntzen P, Wringe BF, Duffy S, Islam SS, Fleming IA, Solberg MF, Bradbury IR. 2022. Morphological consequences of hybridization between farm and wild Atlantic salmon Salmo salar under both wild and experimental conditions. Aquaculture Environment Interactions. Akseptert for publikasjon, sammendrag publisert.

Perry WB, Solberg MF, Besnier F, Dyrhovden L, Matre HH, Fjelldal PG, Ayllon F, Creer S, Llewellyn M, Taylors MI, Carvalhol G & Glover KA. 2019. Evolutionary drivers of kype size in Atlantic salmon (Salmo salar): domestication, age and genetics. Royal Society Open Science 6, 14.

Perry WB, Solberg MF, Brodie C, Medina AC, Pillay KG, A. E, Harvey AC, Creer S, Llewellyn M, Taylor AC et al: Disentangling the effects of sex, life history and genetic background in Atlantic salmon: growth, heart and liver under common garden conditions. R Soc Open Sci 2020, 7( 200811)

Perry WB, Kaufamnn J, Solberg MF, Brodie C, Medina AMC, Pillay K, Egerton A, Harvey AC, Philips KP, Coughlan J, Egan F, Geralis R, Hutton S, Leseur F, Ryan S, Poole R, Rogan G, Ryder E, Schaal TP, Waters C, Wynne R, Taylor T, Prodohl P, Creer S, Llewellyn, McGinnity P, Carvalho G, Glover KA. 2021. Domestication-induced reduction in eye size revealed in multiple common garden experiments: The case of Atlantic salmon (Salmo salar L.).Evolutionary Applications 14(9): 2319-2332.

Pulg U, Karlsson S, Diserud OH, Postler C, Stranzl S, Espedal EO, Lennox JR. 2021. Laks i sjøørretbekker

– villaks eller oppdrettslaks? NORCE LFI rapport 376. Norwegian Research Center, Bergen

Quintela M, Wennevik V, Sørvik AGE, Skaala Ø, Skilbrei OT, Urdal K, Barloup BT, Glover KA. 2016. Siblingsship tests connect two seemingly independent farmed Atlantic salmon escape events togeth- er. Aquaculture Environment Interactions 8: 497–509.

Reed TE, Prodohl P, Hynes R, Cross T, Ferguson A, McGinnity P. 2015. Quantifying heritable variation in fitness-related traits of wild, farmed and hybrid Atlantic salmon families in a wild river environ- ment. Heredity 115, 173–84.

Rengmark AH, Slettan A, Skaala O, Lie O, Lingaas F. 2006. Genetic variability in wild and farmed Atlan- tic salmon (Salmo salar) strains estimated by SNP and microsatellites. Aquaculture, 253: 229–237.

Roberge C, Einum S, Guderley H, Bernatchez L. 2006. Rapid parallell evolutionary changes of gene transcription profiles in farmed Atlantic salmon. Molecular Ecology 15: 9–20.

Roberge C, Normandeau E, Einum S, Guderley H, Bernatchez, L. 2008. Genetic consequences of interbreeding between farmed and wild Atlantic salmon: insights from the transcriptome. Molecular Ecology 17: 314–324.

Robertsen G, Reid D, Einum S, Aronsen T, Fleming I, Sundt-Hansen L, Karlsson S, Kvingedal E, Ugedal O, Hindar K. 2019. Can variation in standard metabolic rate explain contextdependent performance of farmed salmon offspring? Ecology and Evolution 9, 212–22.

Skaala Ø, Høyheim B, Glover KA, Dahle G. 2004. Microsatellite analysis in domesticated and wild Atlantic salmon (Salmo salar L.): allelic diversity and identification of individuals. Aquaculture 240: 131– 143.

Skaala Ø, Taggart JB, Gunnes K. 2005. Genetic differences between five major domesticated strains of Atlantic salmon and wild salmon Journal of Fish Biology 67: 118–128.

Skaala Ø, Wennevik V, Glover KA. 2006. Evidence of temporal genetic change in wild Atlantic salmon (Salmo salar L) populations affected by farmed escapees. ICES J. Marine Science 63: 1224–1233.

Skaala Ø, Glover KA, Barlaup BT, Svåsand T, Besnier F, Hansen MM, Borgstrøm, R. 2012. Performance of farmed, hybrid and wild Atlantic salmon families in a natural river environment. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 69: 1994–2006.

Skaala Ø, Glover KA, Barlaup B, Borgstrøm R. 2014. Microsatellite DNA used for parentage identifica- tion of partly digested Atlantic salmon (Salmo salar) juveniles in a natural rivner environment. Marine Biology Research 10: 323–328.

Skaala Ø, Besnier F., Borgstrom R., Barlaup B., Sorvik A.G., Normann E., Ostebo B.I., Hansen M.M. & Glover K.A. 2019. An extensive common-garden study with domesticated and wild Atlantic salmon in the wild reveals impact on smolt production and shifts in fitness traits. Evolutionary Applications 12, 1001–16.

Skilbrei OT. 2010. Reduced migratory performance of simulated escaped Atlantic salmon postsmolts during autumn. Aquaculture Environment Interactions 1: 117–125.

Skilbrei OT. 2013. Migratory behaviour and ocean survival of escaped out-of-season smolts of farmed Atlantic salmon Salmo salar. Aquaculture Environment Interactions 3:213-221.

Skilbrei OT, Skulstad OF, Hansen T. 2014. The production regime influences the migratory behavior of escaped farmed Atlantic salmon (Salmo salar L.). Aquaculture 424–425, 146–150.

Skilbrei OT, Heino M, Svåsand T. 2015a. Using simulated escape events to assess the annual numbers and destinies of escaped farmed Atlantic salmon of different life stages, from farms sites in Norway. ICES Journal of Marine Science, 72: 670–685.

Skilbrei OT, Normann E, Meier S, Olsen RE. 2015b. Use of fatty acid profiles to monitor the escape history of farmed Atlantic salmon. Aquaculture Environment Interactions 7:1-13.

Solberg MF, Kvamme O, Nilsen F, Glover KA. 2012. Effects of environmental stress on mRNA expressi- on levels of seven genes related to oxidative stress and growth in Atlantic salmon Salmo salar L. of farmed, hybrid and wild origin. BMC Research Notes 5:672.

Solberg MF, Skaala Ø, Nilsen F, Glover KA. 2013a. Does domestication cause changes in growth reac- tion norms? A study of farmed, wild and hybrid Atlantic salmon families exposed to environmental stress. PLoS ONE 8(1): e54469.

Solberg MF, Zhang Z, Nilsen F, Glover KA. 2013b. Growth reaction norms of domesticated, wild and hybrid Atlantic salmon families in response to differing social and physical environments. BMC Evolu- tionary Biology 13:234.

Solberg MF, Zhang Z, Glover KA. 2015. Are farmed salmon more prone to risk than wild salmon? Sus- ceptibility of juvenile farm, hybid and wild Atlantic salmon Salmo salar L. to an artificial predator. Ap- plied Animal Behaviour Science 162: 67–80.

Solberg MF, Dyrhovden L, Matre IH, Glover KA. 2016. Thermal plasticity in farmed, wild and hybrid Atlantic salmon: no indication of domestication-driven divergence in lower thermal tolerance during early development. BMC Evolutionary Biology 16:38.

Solberg MF, Robertsen G, Sundt-Hansen LE, Hindar K, Glover KA. 2020. Domestication leads to in- creased predation susceptibility. Scientific Reports 10: 1929.

Sylvester EVA, Wringe BF, Duffy SJ, Hamilton LC, Fleming IA, Bradbury IR. 2018. Migration effort and wild population size influence the prevalence of hybridization between escaped farmed and wild At- lantic salmon. Aquaculture Environment Interactions 10, 401–11.

Sylvester EVA, Wringe BF, Duffy SJ, Hamilton LC, Fleming IA, Castellani M, Bentzen P, Bradbury IR. 2019. Estimating the relative fitness of escaped farmed salmon offspring in the wild and modelling the consequences of invasion for wild populations. Evolutionary Applications 12, 705–17.

Sægrov H, Hindar K, Kålås S, Lura H. 1997. Escaped farmed Atlantic salmon replace the original salmon stock in the River Vosso, western Norway. ICES Journal of Marine Science 54: 1166–1172.

Taranger GL, Svåsand T, Bjørn PA, Jansen PA, Heuch PA, Grøntvedt RN, Asplin L. 2012. Forslag til førs- tegenerasjons målemetode for miljøeffekt (effektindikatorer) med hensyn til genetisk påvirkning fra oppdrettslaks til villaks, og påvirkning av lakselus fra oppdrett på viltlevende laksefisk. Fisken og ha- vet, 13-2010, Havforskningsinstituttet; Veterinærinstituttets rapportserie Nr. 7–2012.

Taranger GL, Karlsen O, Bannister RJ, Glover KA, Husa V, Karlsbakk E, Kvamme BO, Boxaspen KK, Bjørn PA, Finstad B, Madhun AS, Morton HC, Svåsand T. 2015. Risk assessment of the environmental impact of Norwegian Atlantic salmon farming. Ices Journal of Marine Science 72, 997–1021.

Thodesen J, Grisdale-Helland B, Helland SJ, Gjerde B. 1999. Feed intake, growth and feed utilization of offspring from wild and selected Atlantic salmon (Salmo salar). Aquaculture 180:237-246.

Vollset KW, Urdal K, Utne K, Thorstad EB, Sægrov H, Raunsgard A, Skagseth Ø, Lennox RJ, Østborg GM, Ugedal O, Jensen AJ, Bolstad GH, Fiske P. 2022. Ecological regime shift in the Northeast Atlantic Ocean revealed from the unprecedented reduction in marine growth of Atlantic salmon . Sciences advances 8:9.

Verspoor E. 1988. Reduced genetic variability in first-generation hatchery populations of Atlantic salmon (Salmo salar). In: Verspoor, E., Stradmeyer, L. & Nielsen J.L. (Eds.) The Atlantic salmon: genetics, conservation and management. Blackwell Publishing, Oxford. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 45: 1686–1690.

Verspoor E. 1997. Genetic diversity among Atlantic salmon (Salmo salar L.) populations. ICES Journal of Marine Science 54: 965–973.

Volpe JP, Taylor EB, Rimmer DW, Glickman BW. 2000. Evidence of natural reproduction of aquaculture escaped Atlantic salmon (Salmo salar) in a coastal British Columbia river. Conservation Biology 14: 899–903.

Wacker S, Aronsen T, Karlsson S, Ugedal, Diserud OH, Ulvan EM, Hindar K, Næsje T. 2021. Selection against individuals from genetic introgression of escaped farmed salmon in a natural population of Atlantic salmon. Evolutionary Applications, 14: 1450-1460.

Wargelius A , Leininger S , Skaftnesmo KO , Kleppe L , Andersson E , Taranger GL , Schulz RW , Edvardsen RB . 2016. Dnd knockout ablates germ cells and demonstrates germ cell independent sex differentia- tion in Atlantic salmon. Scientific Reports 6:21284.

Webb JH, McLaren IS, Donaghy MJ, Youngson AF. 1993. Spawning of farmed Atlantic salmon, Salmo salar L., in the second year after their escape. Aquaculture and Fisheries Management 24: 557–561.

Webb JH, Verspoor E, Aubin-Horth N, Romakkaniemi A, Amiro P. 2007. The Atlantic Salmon. Chapter

2. In: The Atlantic salmon: genetics, conservation and management. Verspoor E., Stradmeyer, L.& Nielsen J.L.(Eds). Blackwell Publishing, Oxford, pp. 17–56.

Wennevik V, Quintela M, Skaala Ø, Verspoor E, Prusov S, Glover KA. 2019. Population genetic analysis reveals a geographically limited transition zone between two genetically distinct Atlantic salmon lineages in Norway. Ecology and Evolution

Wennevik mfl. Rømt oppdrettslaks i vassdrag i 2020 - rapport fra det nasjonale overvåkingsprogrammet. Rapport fra Havforskningen 2021-27.

Wringe BF, Jeffery NW, Stanley RRE, Hamilton LC, Anderson EC, Fleming IA, Grant C, Dempson JB, Veinott G, Duffy SJ, Bradbury IR. 2018. Extensive hybridization following a large escape of domesticated Atlantic salmon in the Northwest Atlantic. Communications Biology 1.

Zhang Z, Glover KA, Wennevik V, Svåsand T, Sørvik AGE, Fiske P, Karlsson S, Skaala Ø. 2013. Genetic analysis of Atlantic salmon captured in a netting station reveals multiple escapement events from commercial fish farms. Fish Manage Ecol 20:42-51.

Les mer om risikorapporten

Kapittel 6 i risikorapporten

4.1 - Innledning

Løste næringssalter slippes ut i kystvann fra befolkning (kloakk), industri, jordbruk og akvakultur. Ekstra næringssalter til norske kystområder kommer også som langtransporterte tilførsler, hovedsakelig med kyststrømmen med opprinnelse i Østersjøen og Tyskebukta. Fra svenskegrensa til Jæren er det hovedsakelig andre kilder enn akvakultur som bidrar til utslippene til kystvann, mens fra Rogaland til Finnmark er akvakultur den største kilden.

Når laksefisk spiser i anleggene vil det slippes ut løst nitrogen og fosfor via gjellene og også en mindre andel i form av urea. Ekstra tilførsel av næringssalter til kystvannet kan føre til økt planteplanktonproduksjon, økt mengde dyreplankton og økt mengde nedfall til bunn med konsekvenser for oksygenkonsentrasjoner i bunnvann og effekter på dyresamfunn i sedimentene (eutrofi).

4.2 - Utslippsmengde

Norsk produksjon av laks og regnbueørret var om lag 1 486 000 tonn i 2020 og 1 647 000 tonn i 2021 (uttak til slakt, kilde: Fiskeridirektoratet). Vi har i denne risikovurderingen brukt gjennomsnittlig årlig produksjon for 2020-2021 som utgangspunkt for beregningene. Oppløst nitrogen og fosfor slippes ut fra matfiskanlegg som uorganiske forbindelser dannet ved fiskens metabolisme. Utslippsmengden av løste næringssalter vil være proporsjonal med fiskeproduksjonen. Det er stor usikkerhet rundt mengden av utslipp av løste næringssalter fra matfiskanlegg. Det finnes ulike modeller og massebudsjett for beregning av løste næringssalter (Wang mfl. 2012; Norderhaug mfl. 2016a; Svåsand mfl. 2016; Torrissen mfl. 2016), men ingen av modellene eller beregningsmetodene er godt nok verifiserte. Modellberegninger av utslippene av løst uorganisk nitrogen (DIN) varierer fra 20 kg til 38,4 kilo per tonn produsert fisk, mens utslippene av løst uorganisk fosfor (DIP) varierer fra -1,5 (negativt fosforbudsjett) til 5,1 kilo per tonn produsert fisk (tabell 4.1). Vi har i risikovurderingen derfor valgt å bruke TEOTIL modellen som estimerer de høyeste utslippene av løste næringssalter ( 38,4 kg løst nitrogen og 5,1 kg løst fosfor per tonn laks produsert) , for å ikke underestimere utslippene. Dette vil gi estimerte årlige utslipp på 60146 tonn løst nitrogen og 7988 tonn løst fosfor i perioden 2020-2021. Til sammenligning slippes det årlig ut om lag 48 000 tonn nitrogen og 2600 tonn fosfor til vann fra jordbruk, avløp og landbasert industri (SSB). Figur 4.1 viser årlig utslippsmengde (2020-2021) av løst nitrogen og fosfor fra matfiskproduksjon i produksjonsområdene langs kysten.

Tabell 4.1 Utslipp av løst uorganisk nitrogen (DIN) og løst uorganisk fosfor (DIP) (kg) per tonn produsert laks og regnbueørret beregnet med to ulike massebalansebudsjett og to modeller.

	DIN-kg/tonn fisk	DIP kg/tonn fisk
Massebalansebudsjett I (Wang mfl. 2012)	36	2,45
Massebalansebudsjett II (Torrissen mfl. 2016)	23	- 1,5
ANCYLUS (Svåsand mfl. 2016)	20	3
TEOTIL (Norderhaug 2016 mfl. 2016a)	38,4	5,1

 

 

4.3 - Spredning og fortynning

Når fisk produseres i åpne merdanlegg slippes det ut næringssalter direkte til miljøet. Disse omfatter nitrogen (nitrat, nitritt og ammonium) og fosfor (fosfat) i form av løste uorganiske forbindelser som dannes under fiskens metabolisme og skilles ut via gjeller og nyrer. De løste forbindelsene som slippes ut fra anlegget vil spre seg med overflatestrømmen hovedsakelig i merddyp (0-30 meter). De fortynnes relativt raskt i vannmassene og gjør at det kan være vanskelig å måle forhøyede konsentrasjoner av ammonium ved anlegget, men under fôring av fisken representerer de stadige pulser av lett omsettelige nitrogenforbindelser. En rekke studier har vært gjort av løste næringssalter fra oppdrettsanlegg, og de fleste konkluderer med relativt svake pulser inntil 1-2 km fra merdene (sammenstilt i Price mfl. 2015). Hvor langt disse pulsene med forhøyede næringssaltverdier strekker seg, vil variere med lokale forhold (vannutskiftning, strømforhold o.a.) og biomassen av fisk i anleggene. Utslippsmengde fra fiskeproduksjonen vil også variere med årstiden siden fisken vokser mest om sommeren, noe som gir høyest utslipp i denne perioden. Figur 4.2 viser et eksempel på fordelingen av ammonium (nitrogen) ved et stort lakseanlegg (5000 tonn) på åpen kyst nær Florø i Sogn og Fjordane ved lav og høy produksjon i anlegget (Jansen mfl. 2018).

Utslipp fra akvakultur står for det største menneskeskapte bidraget av næringssalter til norsk kystvann på strekningen Rogaland–Finnmark. Utslipp av ekstra næringssalt i områder med dårlig vannutskiftning kan føre til at næringssaltkonsentrasjonen i sjøvannet øker lokalt. Tidligere lå en rekke anlegg delvis innelukkede områder, noe som førte til lokale overgjødslingsprosesser. De fleste norske oppdrettsanlegg ligger i dag lokalisert i områder med god overflatestrøm. Dette er nødvendig for at fisken i anleggene skal trives og få nok oksygen. Samtidig sørger overflatestrømmen for utskifting av overflatevannet og er med på å spre og fortynne de løste næringssaltene.

4.4 - Effekter av utslipp av løste næringssalt

4.4.1 - Endring i planteplanktonproduksjonen (eutrofi)

Effekten av næringssaltutslippene på planteplanktonproduksjonen vil avhenge av sjøareal, oppholdstid og grad av innblanding av andre vannmasser (vannsirkulasjon). Langs norskekysten er uorganisk fosfor sjelden en begrensende faktor for planteplankton, og en ytterligere tilførsel av fosfor vil derfor ikke gi en direkte respons i planteplanktonproduksjonen. Betydelige utslipp av uorganisk nitrogen, som det normalt blir for lite av i sommerhalvåret, kan derimot føre til økt planteplanktonproduksjon, økt nedbrytning av algebiomasse i dypet og oksygenmangel i bunnvannet. Denne tilstanden kaller vi eutrofi.

---

Overgjødsling (eutrofiering) av de kystvann defineres av OSPAR som ekstra tilførsler av næringssalter som forårsaker en økt vekst av alger eller vannplanter og fører til uønsket forstyrrelse av balansen mellom organismer i vannet og av kvaliteten på vannet de lever i (Anon 2017). Regionale effekter av utslipp av næringssalter er kjent fra flere deler av verden der menneskeskapte utslipp fra jordbruk og kloakk har skapt store problemer.

En rekke studier har undersøkt planteplanktonforekomstene nært oppdrettsanlegg, men har ikke kunnet påvise forhøyede verdier ved anleggene (Taylor mfl. 1992; Pitta mfl. 1999, 2006; Price mfl. 2015). Årsaken til dette er mest sannsynlig at planteplanktonets oppholdstid i området med forhøyede verdier er for kort til at planktonalgene kan respondere med økt produksjon. Noen studier har vist forhøyet planteplanktonproduksjon i oppdrettsområder, men dette har særlig vært i Middelhavet og i Asia (sammenstilt i Price mfl. 2015).

Målinger fra områder med høy tetthet av oppdrettsanlegg i Chile, Skottland, Middelhavet (Gowen & Ezzi 1994; Soto & Norambuena 2004; Pitta mfl. 2006) har ikke vist verdier som tyder på regional overgjødsling av frie vannmasser i områder med god vannutskiftning. Planktonmengde og artssammensetning overvåkes ukentlig langs norskekysten i regi av Mattilsynet gjennom overvåkningsprogrammet for skadelige alger. Det er stor naturlig variasjon i planteplanktonbiomassen og artssammensetningen i løpet av året og mellom årene, og det registreres også betydelige ulikheter innenfor små geografiske områder. En tre-års studie av regionale effekter i oppdrettsintensive Hardangerfjorden viste heller ingen økte næringssalt- eller klorofyllverdier i de åpne vannmassene (Husa mfl. 2014a).

4.4.2 - Teoretisk beregning av respons i planteplanktonproduksjon

Effekten av utslippene på planteplanktonproduksjonen vil avhenge av sjøareal, oppholdstid og grad av innblanding av andre vannmasser (vannsirkulasjon). Det er mulig å gjøre enkle beregninger av responsen i planteplanktonproduksjonen. Midlere planteplanktonproduksjon i norske kyst- og fjordområder er ca. 135 gram C/m² /år (Wassmann 1990 a, b).

Hvis en antar at 100 % av det løste nitrogenet som slippes ut fra matfiskanlegg omsettes til planktonproduksjon, ser vi av figur 5.3 at det vil være størst relativ økning i de naturlige nivåene av planteplanktonbiomasse i produksjonsområde 3 Karmøy til Sotra (15 %) og minst i produksjonsområde 13 Øst-Finnmark og PO1 Svenskegrensen til Jæren (0,9 %). Med en teoretisk økning på 15 % i planteplanktonproduksjonen, slik som i produksjonsområde 3, vil klorofyll-a-verdiene fremdeles ligge innenfor grensen for god vannkvalitet (Svåsand mfl. 2016). Som mål på overgjødsling benyttes her at konsentrasjonen av planteplankton ikke skal være mer enn 50 % over naturlig referansetilstand. Utslippene er beregnet på grunnlag av data fra Fiskeridirektoratets biomassestatistikk for og viser årlige utslipp som gjennomsnittstall i perioden 2020-2021 fordelt på produksjonsområder. Sjøarealene i de ulike produksjonsområdene vil variere, derfor er utslippsmengden vurdert per kystnært sjøareal. Kystnært sjøareal er her definert som arealet innenfor 2 km fra kystlinjen. Dette er gjort fordi samme utslippsmengde vil kunne ha større effekt i et lite sjøareal enn den vil ha i et stort. Beregningene er utført på det totale sjøarealet i hvert produksjonsområde og tar ikke hensyn til lokale forskjeller som områder med mindre vannutskifting og områder med spesielt høy fiskeproduksjon, som kan gi betydelig høyere prosentvis økning enn verdiene vist i figur 4.3.

 

4.4.3 - Endringer i makroalgesamfunn på hardbunn

Makroalgesamfunn kan respondere raskt på ekstra nitrogentilførsel med redusert biodiversitet og økt forekomst av opportunistiske grønnalger på bekostning av flerårige habitatbyggende arter som tang og tare (Klavestad 1967, 1978; Bokn & Lein 1978; Bokn mfl. 1992; Munda 1996; Bartsch & Kuhlenkamp 2000, 2009). Dette fenomenet har vi sett i Oslofjorden i perioden med høye nitrogenverdier på grunn av utslipp fra kloakk, industri og landbruk. Økt forekomst av planteplankton kan redusere tilgangen på lys for makroalger, og kan dermed redusere voksedypet betydelig (Rueness & Fredriksen 1991). Massive oppblomstringer av opportunistiske makroalger i overgjødslede områder er kjent fra flere deler av verden (Liu mfl. 2010; Pang mfl. 2010; Ménesguen 2010). En undersøkelse av makroalger på hardbunn i Hardangerfjorden, der man har hatt lengre tid med høy oppdrettsintensitet, viste ingen overgjødslingseffekter på makroalgesamfunn i fjorden (Husa mfl. 2014b).

4.5 - Overvåkning av miljøtilstand i kystvann

Næringssaltkonsentrasjoner, klorofyll-a verdier (planteplankton) og makroalgesamfunn på hardbunn inngår i overvåkning av miljøkvalitet i kystvann. Som ett ledd i implementeringen av vannforskriften i Norge ble det i 2013 startet opp en trendovervåkning av miljøtilstanden i norske kystområder (ØKOKYST). Denne overvåkningen dekker foreløpig bare noen utvalgte stasjoner i fylkene og er for det meste plassert i upåvirkede områder. Det er planlagt et utvidet nettverk med stasjoner for denne overvåkningen slik at man etter hvert får mer data fra norskekysten.

I Rogaland, Hordaland og i seks fjorder i Nordland startet det i 2012-2013 opp overvåkning av vannkvalitet på ett relativt dekkende stasjonsnett i områder med matfiskproduksjon. Overvåkningsprogrammet følger veiledere gitt etter Vannforskriften (Direktoratsgruppen vanndirektivet, Veileder 02:2018), finansieres av lokale oppdrettere, koordineres av Blue Planet og utføres av akkrediterte, uavhengige firma. Data fra disse tre fylkene gir foreløpig det beste grunnlaget for å si noe om miljøtilstanden i områder med matfiskproduksjon.

4.6 - Lokale effekter av utslipp av løste næringssalter

Lokale effekter av utslipp av næringssalt på makroalger på hardbunn eller spesielle grunne naturtyper er ikke vurdert i denne omgang, men dette er problemstillinger som det arbeides med. Slike lokale effekter i grunne områder inngår i dag ikke i noen systematisk overvåkning ved matfiskanlegg.

I matfiskanleggenes påvirkningssone kan det forekomme effekter fra utslipp av næringssalter i strandsonen eller der anlegget er plassert i grunne skjellsandsområder og på tarebanker, slik moderne kystanlegg gjerne ligger i dag. Kontinuerlige pulser av næringssalter kan forårsake lokale overgjødslingseffekter. Effekten av utslippene i grunne områder vil i høy grad bestemmes av faktorer som strømhastighet og bølgepåvirkning. Studier av makroalgesamfunn i overgjødslede områder viser at en etter hvert utvikler et samfunn med redusert biodiversitet og en overvekt av grønnalger i artssamfunnet (Munda 1996). Ammonium som slippes ut fra matfiskanlegg tas lett opp i alger. Studier har vist at økte ammoniumstilførsler stimulerer til økt vekst av hurtigvoksende makroalger med høy volum-/overflateratio, slik som tynne, bladaktige og trådformede arter. Dette kan føre til økte mengder av påvekstalger som kan redusere lystilgangen og konkurrere effektivt om næringssaltene slik at man over tid kan få en reduksjon av flerårige, seintvoksende arter som tang og tare (Worm & Sommer 2000). En studie av makroalgesamfunn ved fiskeoppdrettsanlegg i Tasmania viste høyere biomasse av opportunistiske alger på korallrev i nærheten av fiskeoppdrettsanlegg (100-400 m), men fant ingen reduksjon i de habitatbyggende artene (Oh mfl. 2015). Fiskeoppdrettsanleggene i Tasmania er plassert på svært grunne og innstengte lokaliteter og er ikke direkte sammenlignbare med norske forhold.

Stortareskog er en viktig naturtype på bølgeeksponert kyst og fungerer som levested og oppvekstområde for en rekke andre arter. Økende forekomst av store matfiskanlegg på eksponert kyst kan potensielt påvirke denne naturtypen. Studier av effekten av utslipp av løste næringssalter i stortareskog viser liten respons i assosiert fauna og flora. Tareskogssamfunnene både på blader, stilkene og i hapterene (festerøtter) viser kun små forskjeller mellom anlegg og referansestasjoner og viser at dette samfunnet er relativt robust mot utslipp fra oppdrett (Haugland 2019).

Løsliggende kalkalger (ruglbunn): Utslipp av næringssalter kan føre til at kalkalgene blir overgrodde av ettårige, hurtigvoksende algearter, noe som kan nedsette vekstraten til kalkalgene. Undersøkelser fra Skottland, Spania og Middelhavet har vist at kalkalger generelt er sensitive for økt sedimentering av organiske partikler. Dersom planten blir dekket av et lag med finkornet sediment, vil gassutvekslingen i cellene forhindres, og plantens mulighet til å drive fotosyntese vil svekkes. Sediment som inneholder hydrogensulfid (H₂S), som kan dannes i nærheten av oppdrettsanlegg, kan være fatalt for kalkalger, og 14 dagers dekke av slikt sediment førte til 100 % dødelighet (Wilson mfl. 2004). Utslipp av organisk materiale påvirker også dyr som har kalkalgeforekomster som levested. Typisk vil de fleste krepsdyr forsvinne og bli erstattet med opportunistiske børstemark (Sanz-Lazaro mfl. 2011; Hall-Spencer 2006). Det pågår arbeid ved Havforskningsinstituttet for å undersøke effekter av utslipp på denne naturtypen.

Ålegressenger: Hvordan utslipp av næringssalter fra matfiskanlegg påvirker ålegressenger har ikke blitt studert i Norge (Husa mfl. 2016). En rekke studier fra andre områder har imidlertid vist at ålegressenger kan påvirkes ved at det etableres større mengder påvekstalger på ålegresset som skygger for lyset. Dette fører til redusert vekst hos ålegresset og vil på sikt kunne redusere forekomsten av ålegress (Munda 1996; Worm & Sommer 2000; Diaz-Almela mfl. 2008; Duarte mfl. 2008).

4.7 - Referanser

Anon 2017. Eutrophication Status of the OSPAR Maritime Area Third Integrated Report on the Eutrophication Status of the OSPAR Maritime Area. OSPAR Commission, Eutrophication Series 2017.

Direktoratsguppen vanndirektivet 2018. Veileder 2:2018 Klassifisering.

Bartsch I, Kuhlenkamp R. (2000). The marine macroalgae of Helgoland (North Sea): An annotated list of records between 1845 and 1999. Helgoland Marine Research 54, 160-189.

Bartsch I, Kuhlenkamp R. (2009). Entwicklung der Makrophyten. Vegetation bei Helgoland vor dem Hintergrund der Wasserrahmenrichtlinie. Bundesamt für Seeschiffahrt und Hydrographie (BSH), Hamburg. Meeresumwelt Aktuell: Nord- und Ostsee 1, 1-8.

Bokn T, Lein T.E. (1978). Long-term changes in fucoid assiciation of the inner Oslofjord, Norway. Norwegian Journal of Botany 25, 9-14.

Bokn T, Murray SN, Moy FE, Magnusson JB. (1992). Changes in fucoid distribution and abundances in the inner Oslofjord, Norway: 1974–80 versus 1988–90. Acta Phytogeographica Suecia 78, 117-124.

Diaz-Almela E, Marba N, Alvarez E, Santiago R, Holmer M, Grau A, Mirto S, Danovaro R, Petrou A, Argyro M, Karakassis I, Duarte CM. (2008). Benthic input rates predict seagrass

Duarte CM, Frederiksen M, Grau A, Karakassis L, Marba N, Mirto S, Pérez P, Pusceddu A, Tsapakis M. (2008). Effects of fish farm waste on Posidonia oceanic meadows; Synthesis and provision of monitoring and management tools. Marine Pollution Bulletin 56, 1618-1629.

Gowen RJ, Ezzi IA. (1994). Assessment and prediction of the potential for hypernutrification and eutrophication assosiated with cageculture of salmonids in Scottish waters. Dunstaffnage Marine Laboratory, Oban Scotland, 137 s.

Hall-Spencer J, White N, Gillespie E, Katie G, Foggo A. 2006. Impact of fish farms on maerl beds in strongly tidal areas. Marine Ecology Progress Series 326, 1-9.

Haugland BT. 2019 Effects of fish farm effluents on kelp forest ecosystems: Kelp performance, associated species, and habitats. PhD thesis, Universitetet i Bergen.

Husa V, Kutti T, Grefsrud ES, Agnalt AL, Karlsen Ø, Bannister R, Samuelsen O, Grøsvik BE. (2016). Effekter av utslipp fra akvakultur på spesielle marine naturtyper, rødlista habitat og arter. Rapport fra Havforskningen Nr. 8-2016. 52 s.

Husa V, Kutti T, Ervik A, Sjøtun K, Hansen PK, Aure J. 2014a. Regional impact from finfish farming in an intensive production area (Hardangerfjorden, Norway). Marine Biology Research. 3, 241-252.

Husa V, Steen H, Sjøtun K. 2014b. Historical changes in the macroalgal communities in Hardangerfjorden. Marine Biology Research. 3, 226-240.

Jansen HM, Broch OJ, Bannister R, Cranford P, Handå A, V Husa, Zeng Jie Jiang, Strohmeier T, Strand H. (2018). Spatio-temporal dynamics in the dissolved nutrient waste plume from Norwegian salmon cage aquaculture. Aquaculture Environment Interactions 10:385-399.

Klavestad N. (1967). Undersøkelser over benthos-algevegetasjonen i indre Oslofjord i 1962-1965. Delrapport 9. NIVA. 119 s.

Klavestad N. (1978). The marine algae of the polluted inner part of the Oslofjord. Botanica Marina 21, 71-97.

Liu D, Keesing JK, Dong Z, Zhen Y, Di B, Shi Y, Fearns P, Shi P. (2010). Recurrence of the world’s largest green-tide in 2009 in Yellow Sea, China: Porphyra yezoensis aquaculture rafts confirmed as nursery for macroalgal blooms. Marine Pollution Bulletin 60, 1423-32.

Norderhaug KM, Gundersen H, Høgåsen T, Johnsen TM, Severinsen G, Vedal J, Sørensen K, Walday M. (2016a). Eutrophication status for Norwegian waters. National report for the third application of OSPARs Common Procedure. Rapport frå Miljødirektoratet M- 589.

Ménesguen A, Perrot T, Dussauze M. (2010). Ulva Mass Accumulations on Brittany Beaches: Explanation and Remedies Deduced from Models. Mercator Ocean Quarterly Newsletter, October 2010.

Munda IM. (1996). The northern Adriatic Sea. In Ecological studies Vol 123. Eds. Scramm & Nienhaus. Marine benthic vegetation. Kap 16, 369-402

Oh ES, Edgar GJ, Kirkpatrick JB, Stuart-Smith RD, Barett NS. 2015. Broad -scale impacts of salmon farms on temperate macroalgal assemblages on rocky reefs. Marine Pollution Bulletin 98: 201-209.

Pang SJ, Liu F, ShanTF, Xu N, Zhang ZH, Gao SQ, Chopin T, Sun S. (2010). Tracking the algal origin of the Ulva bloom in the Yellow Sea by a combination of molecular, morphological and physiological analyses. Marine Environmental Research 69, 207-215.

Pitta P, Karakassis I, Tsapakis M, Zivanovic S. (1999). Natural vs. Mariculture derived nutrients and plankton in the Mediterranean Sea. Hydrobiologia 391, 181-194.

Pitta P, Apostolaki ET, Tsagaraki T, Tsapakis M, Karakassis I. (2006). Fish farming effects on the chemical and microbiological variables of the water column: a spatio-temporal study along the Mediterranean Sea. Limn. Hydrobiologia 563, 99-108.

Price C, Black KD, Hargrave BT, Morris JA. (2015). Marine cage culture and the environment: effects on water quality and primary production. Aquaculture Environmental Interactions 6,151-174.

Rueness J. og Fredriksen S. (1991). An assessment of possible pollution effects on the benthic algae of the outer Oslofjord, Norway. Oebalia 17, 223-235.

Sanz-Lazaro C, Belando MD, Marin-Guirao L, Navarrete-Mier F, Marin A. (2011). Relationship between sedimentation rates and benthic impact on Maerl beds derived from fish farming in the Mediterranean. Marine Environmental Research 71, 22-30.

Soto D, Norambuena F. 2004. Evaluation of salmon farming effects on marine systems in the inner seas of southern Chile: a large-scale mensurative experiment. Journal of Applied Ichthyology 20,493-501.

Svåsand T, Karlsen Ø, Kvamme BO, Stien LH, Taranger GL, Boxaspen K. (2016). Risikovurdering av norsk fiskeoppdrett 2016. Fisken og havet, særnummer 2-2016. 192.

Taylor BE, Jamieson G, Carefoot TH. (1992). Mussel culture in British Columbia: the influence of salmon farms on growth of Mytilus edulis . Aquaculture 108, 51-66.

Torrissen O, Hansen PK, Aure J, Husa V, Andersen S, Strohmeier T, Olsen RE. (2016). Næringsutslipp fra havbruk- nasjonale og regionale perspektiv. Rapport fra Havforskningen Nr. 12-2016. 19 s.

Wassmann P. 1990a. Relationship between primary and export production in the boreal coastal zone of the North Atlantic. Limnology and Oceanography 35: 464-471

Wassmann P. 1990b. Calculating the load of organic carbon to the aphotic zone in eutrophicated coastal waters. Marine Pollution Bulletin 21: 183-187.

Wang X, Olsen LM, Reitan KI, Olsen Y. (2012). Discharge of nutrient wastes from salmon farms: environmental effects, and potential for integrated multi-trophic aquaculture. Aquaculture Environment Interactions 2, 267-283.

Wilson S, Blake C, Berges JA, Mags CA. (2004). Environmental tolerances of free-living coralline algae (maerl): implications for European marine conservation. Biological Conservation 120, 283-293.

Worm B, Sommer U. (2000). Rapid direct and indirect effects of a single nutrient pulse in a seaweed-epiphyte grazer system. Marine Ecology Progress Series 2002, 283-288.